Гаметогенез (от греч. гамете - жена, гаметес - муж и генезис - происхождение, возникновение) - это процесс образования зрелых половых клеток.
Так как для полового размножения чаще всего необходимы две особи - женская и мужская, продуцирующие различные половые клетки - яйцеклетки и спермии, то и процессы образования этих гамет должны быть различны.
Характер процесса в существенной степени зависит и от того, происходит ли он в растительной или в животной клетке, поскольку у растений при образовании гамет происходит только митоз, а у животных - и митоз, и мейоз.
Развитие половых клеток урастений. У покрытосеменных растений образование мужских и женских половых клеток происходит в различных частях цветка - тычинках и пестиках соответственно.
Перед образованием мужских половых клеток - микрогажетогенезом (от греч. микрос - маленький) - происходит микроспорогенез, то есть формирование микроспор в пыльниках тычинок. Этот процесс связан с мейотическим делением материнской клетки, в результате которого возникают четыре гаплоидные микроспоры. Микрогаметогенез сопряжен с единственным мито- тическим делением микроспоры, дающим мужской гаметофит из двух клеток - крупной вегетативной (сифоногенной) и мелкой генеративной. После деления мужской гаметофит покрывается плотными оболочками и образует пыльцевое зерно. В некоторых случаях еще в процессе созревания пыльцы, а иногда только после переноса на рыльце пестика генеративная клетка делится митотически с образованием двух неподвижных мужских половых клеток - спермиев. Из вегетативной клетки после опыления формируется пыльцевая трубка, по которой спермии проникают в завязь пестика для оплодотворения (рис. 2.55).
Развитие женских половых клеток у растений называется мегагаметогенезом (от греч. мегас - большой). Он происходит в завязи пестика, чему предшествует мегаспорогенез, в результате которого из материнской клетки мегаспоры, лежащей в нуцеллусе, путем мейотического деления формируются четыре мегаспоры. Одна из мегаспор трижды делится митотически, давая женский гаметофит - зародышевый мешок с восемью ядрами. При последующем обособлении цитоплазм дочерних клеток одна из образовавшихся клеток становится яйцеклеткой, по бокам от которой лежат так называемые синергиды, на противоположном конце зародышевого мешка формируются три антипода, а в центре в результате слияния двух гаплоидных ядер образуется диплоидная центральная клетка (рис. 2.56).
Развитие половых клеток уживотных. У животных различают два процесса образования половых клеток - сперматогенез и овогенез (рис. 2.57).
Сперматогенез (от греч. сперма, сперматос - семя и генезис - происхождение, возникновение) - это процесс образования зрелых мужских половых клеток - сперматозоидов. У человека он протекает в семенниках, или яичках, и делится на четыре периода: размножение, рост, созревание и формирование.
В период размножения первичные половые клетки делятся митотически, вследствие чего образуются диплоидные сперматогонии. В период роста сперматогонии накапливают питательные вещества в цитоплазме, увеличиваются в размерах и превращаются в первичные сперматоциты, или сперматоциты 1-го порядка. Лишь после этого они вступают в мейоз (период созревания), в результате которого образуется сначала два вторичных сперматоцита, или сперматоцита 2-го порядка, а затем - четыре гаплоидных клетки с еще достаточно большим количеством цитоплазмы - сперматиды. В период формирования они утрачивают почти всю цитоплазму и формируют жгутик, превращаясь в сперматозоиды.
Сперматозоиды, илиживчики, - очень мелкие подвижные мужские половые клетки, имеющие головку, шейку и хвостик (рис. 2.58).
В головке, кроме ядра, находится акросома - видоизмененный комплекс Гольджи, обеспечивающий растворение оболочек яйцеклетки в процессе оплодотворения.
В шейке находятся центриоли клеточного центра, а основу хвостика образуют микротрубочки, непосредственно обеспечивающие движение сперматозоида. В нем также расположены митохондрии, обеспечивающие сперматозоид энергией АТФ для движения.
Овогенез (от греч. оон - яйцо и генезис - происхождение, возникновение) - это процесс образования зрелых женских половых клеток - яйцеклеток. У человека он происходит в яичниках и состоит из трех периодов: размножения, роста и созревания. Периоды размножения и роста, аналогичные таковым в сперматогенезе, происходят еще во время внутриутробного развития. При этом из первичных половых клеток в результате митоза образуются диплоидные оогонии, которые превращаются затем в диплоидные первичные ооциты, или ооциты 1-го порядка. Мейоз и последующий цитокинез, протекающие в период созревания, характеризуются неравномерностью деления цитоплазмы материнской клетки, так что в итоге сначала получается один вторичный ооцит, или ооцит 2-го порядка, и первое полярное тельце, а затем из вторичного ооцита - яйцеклетка, сохраняющая весь запас питательных веществ, и второе полярное тельце, тогда как первое полярное тельце делится на два. Полярные тельца забирают избыток генетического материала.
У человека яйцеклетки вырабатываются с промежутком 28-29 суток. Цикл, связанный с созреванием и выходом яйцеклеток, называется менструальным.
Яйцеклетка - крупная женская половая клетка, которая несет не только гаплоидный набор хромосом, но и значительный запас питательных веществ для последующего развития зародыша (рис. 2.59).
Яйцеклетка у млекопитающих покрыта четырьмя оболочками, снижающими вероятность ее повреждения различными факторами. Диаметр яйцеклетки у человека достигает 150-200 мкм, тогда как у страуса он может составлять несколько сантиметров.
Морфология гамет и типы гаметогамии
Изогамия, гетерогамия и оогамия
Морфология гамет различных видов достаточно разнообразна, при этом продуцируемые гаметы могут отличаться как по хромосомному набору (при гетерогаметности вида), величине и подвижности (способности к самостоятельному передвижению), при этом гаметный диморфизм у различных видов варьирует в широких пределах - от отсутствия диморфизма в виде изогамии до своего крайнего проявления в форме оогамии.
Изогамия
Если сливающиеся гаметы морфологически не отличаются друг от друга величиной, строением и хромосомным набором , то их называют изогаметами, или бесполыми гаметами. Такие гаметы подвижны, могут нести жгутики или быть амёбовидными. Изогамия типична для многих водорослей .
Анизогамия (гетерогамия)
Гаметы, способные к слиянию, различаются по размерам, подвижные микрогаметы несут жгутики, макрогаметы могут быть как подвижны (многие водоросли), так и неподвижны (лишённые жгутиков макрогаметы многих протистов).
Оогамия
Сперматозоид и яйцеклетка.
Способные к слиянию гаметы одного биологического вида резко различаются по размерам и подвижности на два типа: мужские гаметы малого размера и крупные неподвижные женские гаметы - яйцеклетки . Различие размера гамет обусловлено тем, что яйцеклетки содержат запас питательных веществ, достаточный для обеспечения нескольких первых делений зиготы при её развитии в зародыш.
Мужские гаметы - сперматозоиды животных и многих растений подвижны и и обычно несут один или несколько жгутиков, исключением являются лишённные жгутиков мужские гаметы семенных растений - спермии, которые доставляются к яйцеклетке при прорастании пыльцевой трубки, а также безжгутиковые сперматозоиды (спермии) нематод и членистоногих.
Хотя сперматозоиды несут митохондрии , при оогамии от мужской гаметы к зиготе переходит только ядерная ДНК , митохондриальная ДНК (а в случае растений и пластидная ДНК) обычно наследуется зиготой только от яйцеклетки.
Литература
См. также
Wikimedia Foundation . 2010 .
Смотреть что такое "Мужская гамета" в других словарях:
Мужская - получить на Академике активный купон Юлмарт или выгодно мужская купить по низкой цене на распродаже в Юлмарт
Гамета. Так называются в ботанике те клетки низших растительныхорганизмов, которые служат для полового размножения. Строение их весьмаразнообразно. Половой процесс состоит именно в слиянии Г. Еслисливающиеся Г. не отличаются друг от друга ни… … Энциклопедия Брокгауза и Ефрона
Так называются в ботанике те клетки низших растительных организмов, которые служат для полового размножения. Строение их весьма разнообразно. Половой процесс состоит именно в слиянии Г. Если сливающиеся Г. не отличаются друг от друга ни строением …
Андромоноэция мужская однодомность - Андромоноэция, мужская однодомность * андрамонаэцыя, мужчынская аднадомнасць * andromonoecy явление, когда отдельная гамета формирует как обоеполые, так и тычиночные цветки … Генетика. Энциклопедический словарь
АНДРОГАМЕТА - мужская гамета или микрогамета … Словарь ботанических терминов
МАЛЯРИЯ - МАЛЯРИЯ, от итальянского malaria испорченный воздух, перемежная, перемежающаяся, болотная лихорадка (malaria, febris intermittens, франц. paludisme). Под этим названием объединяется группа близко стоящих друг к другу родственных б ней,… … Большая медицинская энциклопедия
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ, ключевой процесс полового РАЗМНОЖЕНИЯ, когда в результате слияния мужской и женской ГАМЕТ (половых клеток) образуется ЗИГОТА. Зигота содержит в себе генетическую информацию (ХРОМОСОМЫ) обоих родителей (см. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ). У… … Научно-технический энциклопедический словарь
Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
Состоит в слиянии двух половых клеток мужской и женской. Произошедшая через такое слияние клетка производит новое растение. При неизменности сути, процесс оплодотворения протекает различно у разных растений; равным образом весьма различно… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
Раздел ботаники, занимающийся естественной классификацией растений. Экземпляры со многими сходными признаками объединяют в группы, называемые видами. Тигровые лилии один вид, белые лилии другой и т.п. Похожие друг на друга виды в свою очередь… … Энциклопедия Кольера
- (бурые, Phaeophyceae s. Fucoideae s. Melanophyceae) ряд водорослей (см.), окрашенных в бурый цвет; последний зависит от того, что в клетках названных водорослей находится пигмент феофилл, состоящий из зеленого хлорофилла (см.) и бурого фикофеина … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
Взрослое растение, как и все живые организмы, способно воспроизводить новые организмы того же вида, что и само растение. Размножение - это увеличение количества себе подобных организмов. Размножение одно из свойств жизни, оно присуще всем организмам. Благодаря размножению вид может существовать очень долго.
Растения способны к половому и бесполому размножению.
В бесполом размножении участвует только одна особь, и оно происходит без участия половых клеток. При этом дочерние организмы по своим свойствам одинаковы с материнским организмом. У растений бесполое размножение представлено вегетативным размножением и размножением спорами.
Размножение спорами есть у водорослей, мхов, папоротников, хвощей и плаунов. Споры представляют собой мелкие клетки, покрытые плотной оболочкой. Они способны длительное время переносить неблагоприятные условия среды. Когда они попадают в благоприятные условия, то прорастают и образуют растения.
При половом размножении происходит слияние женских и мужских половых клеток. Дочерние организмы отличаются от родительских. Процесс слияния половых клеток называется оплодотворением .
Половые клетки по-другому называют гаметами. Женские гаметы - это яйцеклетки , мужские - спермии (неподвижны, у семенных растений) или сперматозоиды (подвижны, у споровых растений).
В результате оплодотворения появляется особая клетка - зигота - которая содержит наследственные свойства яйцеклетки и спермия. Зигота дает начало новому организму.
Хотя дочерний организм похож на родителей у него всегда есть какие-то новые признаки, которых нет ни у одного из родительских организмов. Это главное отличие полового размножения от бесполого. Таким образом, половое размножение обеспечивает группу организмов одного вида разными свойствами. Это повышает шансы группы на выживание.
У цветковых растений оплодотворение достаточно сложное. Его называют двойным оплодотворением , так как оплодотворяется не только яйцеклетка, но и еще одна клетка.
Спермии формируются в пылинках пыльцы, которые, в свою очередь, созревают в пыльниках тычинок. Яйцеклетки образуются в семязачатках, которые находятся в завязи пестика. Из семязачатков развиваются семена после оплодотворения яйцеклетки спермием.
Чтобы оплодотворение произошло, растение должно быть опылено, то есть пыльца должна попасть на рыльце пестика. Когда пылинка пыльцы попадает на рыльце, то она начинает прорастать сквозь рыльце и столбик внутрь завязи, образую пыльцевую трубку. В это время в пылинке образуются два спермия, которые продвигаются к кончику пыльцевой трубки. Пыльцевая трубка проникает внутрь семязачатка.
В семязачатке одна клетка делится и удлиняется, образуя зародышевый мешок. В нем находится яйцеклетка и еще одна особая клетка с двойным набором наследственной информации. Пыльцевая трубка прорастает в этот зародышевый мешок. Один спермий сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, а другой - с особой клеткой. Зародыш растения развивается только из зиготы. От второго слияния образуется питательная ткань (эндосперм). Это обеспечивает зародыш питанием во время прорастания.
Двойное оплодотворение есть только у цветковых (покрытосеменных) растений. Оно было открыто в 1898 году С.Г. Навашиным.
Рассмотрите на рисунках 97-99 жизненные циклы растений. Вспомните из учебника 6 класса, как происходит размножение этих растений. В чем сущ ность двойного оплодотворения у покрытосеменных (цветковых) растений?
У растений образование половых клеток и индивидуальное развитие протекают иначе, чем у животных. В царстве растений наблюдается чередование в жизненном цикле полового и бесполого поколений. Кроме того, у растений мейоз происходит не при образовании половых клеток, а при созревании спор.
Чередование поколений у растений. Спорофит (от греч. спора - семя и фитон - растение) - бесполое поколение растений с двойным набором хромосом. На спорофите в процессе мейозе образуются споры. Из спор развивается гаметофит (от греч. гаметес - супруг и фитон - растение) - половое поколение с одинарным набором. На нем в митозе образуются гаметы. После оплодотворения из зиготы снова образуется спорофит. Далее процесс повторяется. В зависимости от типа растения взрослый организм может быть гаметофитом или спорофитом (рис. 96).
Рис. 96. Чередование бесполого (спорофита) и полового (гаметофнта) поколеиий в жизненном цикле растений
У зеленых водорослей в жизненном цикле преобладает половое поколение - гаметофит (рис. 97). Он размножается бесполым и половым путями. В определенный период на гаметофите развиваются гаметы, разные или одинаковые по величине. После слияния гамет образуется зигота, из которой в результате мейоза формируются споры. Они дают начало новым гаметофитам. В жизненном цикле зеленых водорослей спорофит представлен только одной клеткой - зиготой.
Рис. 97. Жизненный цикл зеленой водоросли (улотрикс)
У мхов гаметофит в цикле также преобладает (рис. 98). Он развивается при прорастании споры. Это листостебельное растение, на побегах которого образуются мужские и женские органы полового размножения. Спорофит - тонкая ножка с коробочкой - развивается на гаметофите и не способен к самостоятельному существованию.
Рис. 98. Жизненный цикл зеленого мха кукушкин лен
В спорангиях в результате мейоза образуются споры. Споры после созревания высыпаются и во влажной среде прорастают, давая начало ветвящейся нити (предростку). На ней из почек развиваются гаметофиты.
У папоротников, плаунов и хвощей, наоборот, в жизненном цикле преобладает спорофит (рис. 99). На нем в специальных органах - спорангиях в результате мейоза образуются споры. Споры после созревания высыпаются и прорастают. При прорастании из споры развивается половое поколение - гаметофит, который представляет собой небольшой заросток. В процессе митоза на нем образуются мужские и женские гаметы.
Рис. 99. Жизненный цикл папоротника щитовника мужского
При наличии воды происходит оплодотворение и образуется зигота. Из нее развивается зародыш, а далее молодое растение - спорофит.
Размножение и развитие семенных растений. У семенных растений размножение происходит семенами. В жизненном цикле преобладает спорофит, а гаметофит сильно уменьшен в размерах (редуцирован), развивается на спорофите и представлен лишь несколькими клетками. Развитие семенных растений рассмотрим на примере жизненного цикла покрытосеменных, или цветковых растений.
Рис. 100. Шишка - орган семейного размножения голосемянных растений
Взрослое растение - спорофит, имеет двойной набор хромосом. Спорофит развивается из семени. Репродуктивным органом является цветок (рис. 101). В цветке формируется женский орган - пестик и мужской орган - тычинки. В завязи пестика в семязачатках в результате мейоза образуются 4 споры. Деление происходит неравномерно - образуются одна крупная спора и три мелкие. Три мелкие споры отмирают, а одна крупная развивается в женский гаметофит. Спора трижды делится митозом и образуется восьмиядерный зародышевый мешок: 8 ядер в котором распределяются следующим образом. Ближе к пыльцевходу находится крупное ядро - яйцеклетка, рядом два ядра помельче - сопутствующие. На противоположном полюсе мешка располагаются три ядра, а в центре - два центральных ядра. Все ядра имеют одинарный набор хромосом (n). Таким образом, женский гаметофит у покрытосеменных растений представлен восьмиядерным зародышевым мешком.
Рис. 101. Органы семенного размножения цветковых растений: 1 - цветок; 2 - плод
В пыльцевых мешках тычинок из клеток спорангия в результате мейоза образуются 4 мелкие споры. Все споры развиваются и дают начало мужским гаметофитам. Каждая спора делится митозом и образует вегетативную и генеративную клетку. Вегетативная и генеративная клетки покрываются двойной оболочкой - образуется пыльцевое зерно. Таким образом, мужской гаметофит у покрытосеменных растений представлен двумя клетками с оболочкой - пыльцевым зерном.
При попадании пыльцевого зерна на рыльце пестика цветка вегетативная клетка начинает прорастать, образуя пыльцевую трубку. Благодаря току цитоплазмы пыльцевой трубки генеративная клетка продвигается к пыльцевходу зародышевого мешка (рис. 102). Ядро генеративной клетки при этом делится митозом и образуются два спермия - неподвижные мужские гаметы. Они через пыльцевход проникают в зародышевый мешок. Один спермий (n) сливается с яйцеклеткой (n), что образует зиготу (2n). Из зиготы развивается зародыш семени. Второй спермий (n) сливается с двумя ядрами центральной клетки (2n), в результате образуется эндосперм семени, в котором запасаются питательные вещества. Ядра клеток эндосперма у покрытосеменных растений имеют тройной набор хромосом (3n).
Рис. 102. Жизненный цикл и двойное оплодотворение у цветковых растений: 1 - слияние спермия с центральной клеткой; 2 - слияние спермия с яйцеклеткой; 3 - кожура семени; 4 - зародыш (2n); 5 - эндосперм (3n)
Процесс слияния спермиев с яйцеклеткой и центральной клеткой называют двойным оплодотворением. Он был открыт в 1898 г. русским ученым Сергеем Гавриловичем Навашиным (рис. 103). В результате двойного оплодотворения из семязачатка цветка формируется семя, а из покровов семязачатка - семенная кожура. Вокруг семени из завязи или других частей цветка развиваются стенки плода. При вскрывании или разрушении стенки плода семя оказывается снаружи. При определенных условиях оно прорастает, из зародыша семени развивается новое растение - спорофит.
Рис. 103. Сергей Гаврилович Навашин (1857 - 1930)
Итак, у растений от низших к высшим, наблюдается постепенное увеличение срока жизни спорофита. Начиная с папоротникообразных, в жизненном цикле преобладает спорофит, а гаметофит постепенно редуцируется до одной или нескольких клеток.
Упражнения по пройденному материалу
- В чем особенность индивидуального развития растений по сравнению с животными?
- Как происходит чередование поколений у растений?
- Какое поколение преобладает в жизненном цикле водорослей, мхов, папоротникообразных и семенных растений?
- Как происходит развитие у покрытосеменных, или цветковых растений женского и мужского гаметофита?
- Почему оплодотворение у покрытосемянных, или цветковых растений называют двойным?
- Как изменяется гаметофит от низших к высшим растениям? Объясните, какое преимущество это дает растительному организму.
Развитие половых клеток животных , или гаметогенез , протекает в несколько этапов. В период размножения первичные половые клетки размножаются путем митоза. В период роста каждая из них растет, достигая определенных размеров. После этого начинается процесс созревания. В результате из одной первичной мужской половой клетки образуются четыре одинаковых сперматозоида. В отличие от этого, из одной первичной женской половой клетки получается только одна яйцеклетка. Образующиеся в процессе деления три направительных тельца погибают.
У многоклеточных животных Г. происходит в специальных органах - половых железах, или гонадах (яичниках, семенниках, гермафродитных половых железах), и складывается из трёх основных этапов: 1) размножение первичных половых клеток - гаметогониев (сперматогониев и оогониев) путём ряда последовательных митозов, 2) рост и созревание этих клеток, называют теперь гаметоцитами (сперматоцитами и ооцитами), которые, как и гаметогонии, обладают полным (большей частью диплоидным) набором хромосом. В это время совершается основное событие гаметогенеза у животных - деление гаметоцитов путём мейоза, приводящее к редукции (уменьшению вдвое) числа хромосом в этих клетках и превращению их в гаплоидные клетки- сперматиды и оотиды; 3) формирование сперматозоидов (либо спермиев) и яйцеклеток; при этом яйцеклетки одеваются рядом зародышевых оболочек, а сперматозоиды приобретают жгутики, обеспечивающие их подвижность. У самок многих видов животных мейоз и формирование яйца завершаются после проникновения сперматозоида в цитоплазму ооцита, но до слияния ядер сперматозоида и яйцеклетки.
У растений гаметогенез отделен от мейоза и начинается в гаплоидных клетках - в спорах (у высших растений - микроспоры и мегаспоры). Из спор развивается половое поколение растения - гаплоидный гаметофит, в половых органах которого - гаметангиях (мужских - антеридиях, женских - архегониях) путём митозов происходит Г. Исключение составляют голосеменные и покрытосеменные растения , у которых сперматогенез идёт непосредственно в прорастающей микроспоре - пыльцевой клетке. У всех низших и высших споровых растений Г. в антеридиях - это многократное деление клеток, в результате которого образуется большое число мелких подвижных сперматозоидов. Г. в архегониях - формирование одной, двух или нескольких яйцеклеток. У голосеменных и покрытосеменных растений мужской Г. состоит из деления (путём митоза) ядра пыльцевой клетки на генеративное и вегетативное и дальнейшего деления (также путём митоза) генеративного ядра на два спермия. Это деление происходит в прорастающей пыльцевой трубке. Женский Г. у покрытосеменных растений - обособление путём митоза одной яйцеклетки внутри 8-ядерного зародышевого мешка. Основное различие Г. у животных и растений: у животных он совмещает в себе превращение клеток из диплоидных в гаплоидные и формирование гаплоидных гамет; у растений Г. сводится к формированию гамет из гаплоидных клеток.
Размножение половое семенных растений - размножение семенами нормального (не апомиктного) происхождения. Образующиеся новые особи имеют генотипы, отличные от родительских организмов.
У растений наблюдается регулярная смена ядерных фаз (гаплоидной и диплоидной). Особого внимания заслуживают цветковые растения – самые распространенные на Земле. В жизненном цикле высших растений выделяют смену двух поколений: гаметофита и спорофита. Гаметофит – небольшое растеньице полового поколения, на котором формируются половые органы, продуцирующие гаметы. На нем развиваются как женские, так и мужские гаметы. У семенных растений гаметофиты практически утратили способность к самостоятельному существованию. Преобладающим поколением являетсяспорофит (большинство клеток диплоидны), обычно представляющий собой крупное листостебельное растение, существующее достаточно длительный срок. Спорофит образуется после слияния мужских и женских гаплоидных гамет.
Цветок – основной орган размножения покрытосеменных цветковых растений. Цветок можно считать как спорофитом, органом бесполого размножения (так как он производит микроспоры и мегаспоры), так и гаметофитом – органом полового размножения (так как из микроспор развиваются мужские гаметы– спермии, а из мегаспор – женские – яйцеклетки).
Развитие пыльцевых зерен происходит в пыльцевых гнездах – микроспорангиях пыльников – в два этапа.
Этап первый – микроспорогенез спорогенной ткани делятся митозом, образуя клетки микроспор –микроспороциты (2n). Микроспороциты делятся мейозом, образуямикроспоры (n). Каждая материнская клетка дает четыре микроспоры (тетрада микроспор).
Этап второй – микрогаметогенез– развитие микрогаметофита. Каждая микроспора (n) делится митозом, образуямикрогаметофит – мужской гаметофит, илипыльцевое зерно . Сначала осуществляется процесс бесполого размножения спорофита, для чего и используются мелкие споры. Затем внутри пыльцевого мешка из прорастающей (делящейся) споры формируется микроскопический мужской гаметофит, являющийся уже новым половым поколением.
Развитие зародышевого мешка происходит в семязачатке (мегаспорангии) в два этапа. Первый этап – мегаспорогенез– развитие мегаспор. Спорогенные клетки (2n) делятся митозом, образуя клетки мегаспор –мегаспороциты (2n). Мегаспороциты делятся мейозом, образуямегаспоры (n). Каждая материнская клетка дает четыре мегаспоры. В мегагаметофите развивается только одна из микроспор (обычно нижняя), остальные дегенерируют. Второй этап –метагаметогенез– развитие мегагаметофита (зародышевого мешка). Оставшаяся из четырех однамегаспора (n) последовательно делится тремя митозами без цитокинеза (делятся только ядра). Образуется по четыре ядра на полюсах зародышевого мешка –восьмиядерный зародышевый мешок .
Два ядра от полюсов отходят к центру и сливаются вместе, образуя центральные (вторичные) ядра (2n). Остающиеся на полюсах ядра превращаются в клетки: антиподы (n),яйцеклетку (n),синергиды (n). Формируется мегагаметофит (зародышевый мешок).
Необходимо обратить внимание на тот факт, что у высших растений (в отличие от животных) процесс образования половых клеток осуществляется с помощью митоза. У всех многоклеточных животных и человека для этого используется мейоз. Мужской гаметофит у цветковых растений состоит из 3 клеток, при этом один спермий оплодотворяет яйцеклетку зародышевого мешка, а другой – центральную яйцеклетку. Происходит «двойное оплодотворение ».
Результатом полового размножения гаметофита цветкового растения является образование диплоидной зиготы и крупной триплоидной клетки. Их деление путем митоза в конечном итогеприводит к формированию зародыша и эндосперма семени (запасы питательных веществ). Семя – это важный этап в развитии нового поколения спорофита.
У позвоночных животных женские половые клетки образуются в половых железах – яичниках, а мужские – в семенниках. Именно в половых железах из исходных диплоидных клеток образуются гаплоидные гаметы.
Формирование зрелых сперматозоидов в организме млекопитающих начинается с наступлением половой зрелости, а яйцеклеток – во внутриутробном периоде развития женского организма.
В развитии половых клеток выделяют несколько стадий. Первую стадию развития половых клеток называют размножением. Для этой стадии характерно деление диплоидных клеток путем митоза. При этом из каждой материнской клетки образуются две дочерние диплоидные клетки. За счет митозов увеличивается число клеток.
Затем наступает стадия роста. В этот период размеры клеток увеличиваются. Клетки находятся в состоянии интерфазы. В них синтезируются белки, углеводы, липиды, АТФ, удваиваются хромосомы.
На стадии созревания клетки делятся путем мейоза. Число хромосом уменьшается вдвое, и из каждой диплоидной клетки образуются четыр 1000 е гаплоидные дочерние клетки.
У особей мужского пола все образовавшиеся в результате мейоза клетки одинаковые, полноценные. У особей женского пола только в одной клетке – яйцеклетке – накапливается большой запас питательных веществ, необходимых для развития будущего зародыша, остальные три маленькие клетки в дальнейшем погибают.
Развитие половых клеток завершается периодом формирования, во время которого образуются гаметы – сперматозоиды и яйцеклетка.
Своеобразно происходит формирование половых клеток у покрытосеменных растений. Гаметы образуются в тычинках и пестиках. В пыльниках тычинки содержится много диплоидных клеток, каждая из которых делится путем мейоза В результате из каждой диплоидной клетки образуются четыре гаплоидные, превращающиеся в пыльцевые зерна На этом процесс формирования пыльцы не заканчивается. Гаплоидное ядро каждого пыльцевого зерна делится путем митоза Так образуются две гаплоидные клетки – генеративная и вегетативная. Генеративная клетка еще раз делится путем митоза, в результате чего образуются два гаплоидных спермия. Спермии – мужские гаметы Они неподвижны, так как лишены жгутиков и доставляются к семязачатку через пыльцевую трубку
Таким образом, зрелое пыльцевое зерно содержит три клетки: вегетативную, или клетку пыльцевой трубки, и два спермия.
В завязи расположен семязачаток, в котором формируется женская половая клетка. В семязачатке из одной диплоидной клетки в результате мейоза образуются четыре гаплоидные клетки. Три клетки погибают, а одна оставшаяся трижды делится путем митоза. Так возникает восемь гаплоидных клеток, которые образуют зародышевый мешок. Одна из них превращается в яйцеклетку, две клетки сливаются и образуют диплоидную клетку – вторичное ядро зародышевого мешка. Оставшиеся пять клеток играют вспомогательную роль, образуя стенку зародышевого мешка.
У человека зрелая половая клетка (гамета) - это сперматозоид у мужчины, яйцеклетка (яйцо) у женщины. Перед слиянием гамет с образованием зиготы эти половые клетки должны сформироваться, созреть и затем встретиться. Половые клетки человека по структуре сходны с гаметами большинства животных. Принципиальное отличие гамет от остальных клеток организма, называемых соматическими, заключается в том, что гамета содержит только половину от числа хромосом соматической клетки. В половых клетках человека их 23. В процессе оплодотворения каждая половая клетка привносит в зиготу свои 23 хромосомы, и таким образом зигота имеет 46 хромосом, т.е. двойной их набор, как это присуще всем соматическим клеткам человека. Будучи сходны по главным структурным признакам с соматическими клетками, сперматозоид и яйцеклетка в то же время высоко специализированы для своей роли в репродукции. Сперматозоид - небольшая и очень подвижная клетка. Яйцеклетка, напротив, неподвижна и гораздо крупнее (почти в 100 000 раз), чем сперматозоид. Большую часть ее объема составляет цитоплазма, содержащая запасы питательных веществ, необходимые эмбриону в начальный период развития. Для оплодотворения необходимо, чтобы яйцеклетка и сперматозоид достигли стадии зрелости. Более того, яйцеклетка должна быть оплодотворена в течение 12 часов после выхода из яичника, в противном случае она погибает. Человеческий сперматозоид живет дольше, около суток. Быстро двигаясь с помощью своего кнутообразного хвоста, сперматозоид достигает соединенного с маткой протока - маточной (фаллопиевой) трубы, куда попадает из яичника и яйцеклетка. Обычно это занимает менее часа после совокупления. Считается, что оплодотворение происходит в верхней трети маточной трубы. Несмотря на то, что в норме эякулят содержит миллионы сперматозоидов, только один проникает в яйцеклетку, активируя цепочку процессов, приводящих к развитию эмбриона. В силу того, что сперматозоид весь целиком проникает в яйцеклетку, мужчина привносит потомку, помимо ядерного, и некоторое количество цитоплазматического материала, в том числе центросому - небольшую структуру, необходимую для клеточного деления зиготы. Сперматозоид определяет и пол потомка. Кульминацией оплодотворения считается момент слияния ядра сперматозоида с ядром яйцеклетки.
Оплодотворению у покрытосеменных предшествует микро- и мегаспорогенез, а также опыление .
Микроспорогенез протекает в пыльниках тычинок. При этом диплоидные клетки образовательной ткани пыльника в результате мейоза превращаются в 4 гаплоидные микроспоры. Через некоторое время микроспора приступает к митотическому делению и преобразуется в мужской гаметофит – пыльцевое зерно. Пыльцевое зерно снаружи покрыто двумя оболочками: экзиной и интиной.
Экзина – верхняя оболочка более толстая и пропитана спороленнином – жироподобным веществом. Это позволяет пыльце выдерживать существенные температурные и химические воздействия. В экзине находятся проростковые поры, до опыления закрытые «пробочками».
Интина содержит целлюлозу и эластична. В пыльцевом зерне имеются две клетки: вегетативная и генеративная.
Мегаспорогенез осуществляется в семязачатке . Из материнской клетки нуцеллуса в результате мейоза образуются 4 мегаспоры, из которых в результате остается только одна. Эта мегаспора сильно разрастается и оттесняет ткани нуцеллуса к интегументам, формируя зародышевый мешок. Ядро зародышевого мешка делится 3 раза митозом. После первого деления два дочерних ядра расходятся к разным полюсам: халазальному и микропилярному (находится ближе к пыльцевой трубке) , и там делятся два раза. Таким образом, на каждом полюсе находится по четыре ядра. Три ядра у каждого полюса обособляются в отдельные клетки, а два оставшихся перемещаются в центр и сливаются, образуя вторичное диплоидное ядро. На микропилярном полюсе находятся две синергиды и одна более крупная клетка – яйцеклетка. На халазальном полюсе располагаются антиподы. Таким образом, зрелый зародышевыый мешок содержит 8 клеток
Опыление заключается в переносе пыльцы с тычинок на рыльце пестика.
Оплодотворение. Пыльцевые зерна, тем или иным образом попавшие на рыльце, - прорастают. Прорастание пыльцы начинается с разбухания зерна и образования пыльцевой трубки из вегетативной клетки. Пыльцевая трубка прорывает оболочку в более тонком ее месте – так называемой апертуре. Кончик пыльцевой трубки выделяет специальные вещества, размягчающие ткани рыльца и столбика. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходит ядро вегетативной клетки и генеративной, которая делится и образует два спермия . Через микропиле семязачатка пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок, там она разрывается, и ее содержимое изливается внутрь.
Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу , которая затем дает начало зародышу семени. Второй спермий сливается с центральным ядром, что приводит к образованию триплоидного ядра , развивающегося затем в триплоидный эндосперм.
Таким образом, эндосперм у покрытосеменных триплоидный и вторичный, т.к. образуется после оплодотворения.
Весь этот процесс получил название двойного оплодотворения. Он был впервые описан русским ученым С.Г.Навашиным. (1898 г.).