Многие из нас считают, что растения всю жизнь проводят на одном месте. В какой-то степени это верно. Дерево самостоятельно не может передвигаться. Недаром в народной песне, о несбыточной мечте рябины, поется:

«Но нельзя рябине к дубу перебраться,
Знать ей сиротинке, век одной качаться».

Однако, как бы то ни было, растения могут преодолевать огромные расстояния. Как же путешествуют растения? Это они делают с помощью семян. Чего только не придумала природа, чтобы нежное семечко оказалось как можно дальше от родительского растения. Ведь вблизи него у семян мало шансов выжить. Для этого растения используют силу ветра, воды, различных животных, в том числе млекопитающих, птиц, насекомых и даже человека. Много семян гибнет, однако, те, кому удалось дать начало новой жизни, постепенно завоевывают новые пространства.

Наиболее часто для распространения семян используется сила ветра. Для этого семя должно быть небольшим и иметь нечто похожее на парашют.

К растениям, семена которых распространяются с помощью ветра, относятся тополь, осина, ива. Плод у них коробочка, внутри которой находится огромное количество мелких семян. Вокруг каждого из них имеются пучки волосков. Когда коробочка созревает, она лопается, волоски расправляются и семена вываливаются наружу. Ветер подхватывает их и уносит прочь. Семена могут долго парить в воздухе, далеко улетая от материнского растения. Они очень мелкие и легкие. К примеру, одно семя осины весит всего 0,08 мг; в одном грамме содержится их более 12 тысяч.

В городах осина, тополь часто используются в качестве зеленых насаждений. Они неприхотливы, выдерживают загрязнения воздуха и почвы, быстро растут. Однако, в начале лета, когда созревают семена, эти деревья создают определенные неудобства. Всему виной «тополиный пух». Его бывает настолько много, что создает видимость падающего «снега». Волоски ломаются, крошатся и уже самостоятельно без семени долго находятся в воздухе. Попадая в глаза, носовую полость, легкие они вызывают аллергические реакции организма или воспаление слизистой оболочки. Из-за этого взрослые деревья постоянно подрезают или же высаживают только мужские особи.

Какие же растения мы еще можем вспомнить? Конечно, одуванчик. У него волоски сидят веером на длинной ножке, прикрепленной к семечку. Кто из нас может отказать себе в соблазне сорвать этот «воздушный шарик» и помочь природе в распространении семян?

Здесь уместно вспомнить еще одно растение – осот полевой. Он является злостным сорняком полей и огородов. Его семена тоже распространяются ветром. Стоит оставить поле хоть ненадолго без присмотра, как осот образует сплошные заросли. Это не удивительно, так как только одно растение может дать до 40 тысяч семян. А сколько их продуцируется в засоренном поле? Не счесть.

Почему это происходит? Растения, у которых семена распространяются ветром, продуцируют огромное количество семян. Маленькое семечко содержит небольшое количество питательных веществ. Из-за этого выживает только небольшая их часть. Так что растениям приходится качество компенсировать количеством. Семена, попав в благоприятные условия (к примеру, вспаханное поле), быстро завоевывают пространство. Это чаще всего случается в нарушенных человеком биоценозах, в которых отсутствуют естественные конкуренты пришельцев.

Количество видов растений, семена которых распространяются ветром, огромное. Сюда относятся многие деревья, кустарники, травы, растения леса, открытых пространств, болот, прибрежная растительность. Большинство нам хорошо знакомо. Это перечисленные выше ива, осина, тополь, а также иван-чай, тростник, рогоз, одуванчик, мать и мачеха и многие другие.

У некоторых растений семена для переноса их ветром имеют более сложное приспособление, нежели просто волоски. Семена у них крупные, поэтому одними только волосками здесь не обойдешься.

У одних из них имеется крылышко, у других – два. Так, у березы по бокам семени имеется два небольших крыла, у ясеня, сосны, ели – по одному, но большего размера. Плоды клена срастаются по два и висят на одной цветоножке. За счет этого у них образуется уже двойная крылатка. При падении семена с такими крылатками совершают вращательные движения и достаточно долго находятся в воздухе. За счет этого они разносятся ветром на значительные расстояния от материнского растения. У липы сохраняется в виде паруса большой прицветник. Семена липы опадают только зимой. Своеобразный парус позволяет семенам передвигаться подобно буеру по смерзшему снегу. Ученые находили семена ели, сосны, березы, липы в десятках километрах от родительских растений.

Как уже отмечалось, распространяемые ветром семена должны быть мелкие и легкие, а это, соответственно, сказывается на количестве в них питательных веществ. Из-за этого большая часть семян гибнет, а это растениям невыгодно. Увеличение количества питательных веществ в семени требовало появления дополнительных приспособлений для эффективного их распространения, так как семена, соответственно, становились крупнее.

Для переноса и распространения семян растения стали использовать животных – млекопитающих, птиц, насекомых. Одни из них переносят семена на поверхности тела, другие в кишечнике при потреблении плодов, третьи – при запасании корма. Некоторые семена пристают вместе с грязью к ногам птиц или животных.

Семена некоторых растений имеют специальные крючки, которые позволяют им цепляться за шерсть или перья животных, одежду человека. Таким способом распространяются не только отдельные семена, плоды, но и целые соплодия. Какие мы можем вспомнить растения? Это всем известный лопух, репейник, гравилат, подмаренник, череда, осока, морковь и многие другие. После прогулок на природе каждый из нас имел возможность испытать на себе эти свойства растений. Приходится, чертыхаясь, очищать носки и брюки от этих липучек.

Многие растения образуют небольшие плоды (ягоды) с вкусной мякотью, которые хорошо поедаются птицами. Семена имеют плотную оболочку, которая защищает их от переваривания и позволяет проходить через кишечник неповрежденными. Птицы могут занести семена в те места, где они ранее не встречались и тем самым обогащают видовой состав тех или иных биоценозов. Птицы активно расселяют красную и черную бузину, калину, рябину, терн, смородину, шиповник, крушину, барбарис, бересклет, бруснику, малину, землянику и другие растения с вкусными плодами. Птицы поедают даже ядовитые для человека ягоды – волчье лыко, ландыш, майник двулистный, несъедобные плоды бересклета и жимолости.

Полакомившись сочными ягодами, птицы разлетаются, садятся на деревья передохнуть. После них вместе с пометом остаются семена. Пройдет какое-то время и весной появится поросль ягодников. Однажды на пустынном холме я нашел густую поросль шиповника. Холм был одинокий, а лес, где рос шиповник, был далеко. Несомненно, стайка птиц отдыхала здесь после сытного обеда и оставила семена, да и еще вместе с удобрениями. Прошло несколько лет, и на холме образовались заросли колючего кустарника, плоды которого являются кормом для птиц, а для людей источником витаминов. Как-то, собирая лесные ягоды, мы набрели на поле, усыпанное ароматной земляникой. Когда-то здесь выращивали пшеницу, потом поле забросили, и оно заросло дикими травами, а птицы засеяли его вкусной ягодой. Таких примеров можно привести множество.

Летом плоды зеленые, незаметные среди листвы. В конце лета и осенью плоды становятся ярко-красными, желтыми или оранжевыми. На фоне зеленых листьев они хорошо видны. У некоторых растений к концу лета листья желтеют или краснеют; у них плоды имеют темную окраску (черемуха, черная бузина и др.). Ягоды в большинстве своем поедаются птицами и млекопитающими, которые обладают цветовым зрением и хорошо различают красные и желтые ягоды на зеленом фоне. Это для них растения приготовили такие красивые и вкусные ягоды.

Распространению семян способствуют и те птицы, которые переваривают семена. Однако небольшая часть семян все же проходит через кишечник непереваренными, и впоследствии прорастает. Домашние животные (коровы, лошади, овцы) тоже способствуют распространению семян, в том числе и сорных растений. Пройдя непереваренными через кишечник, семена попадают в навоз, а вместе с ним – на поля.

А кто же распространяет семена растений, у которых образуется крупный плод (например, дикие яблоки, груши)? Их поедают медведи, олени, кабаны, барсуки, зайцы и другие животные. Плоды перевариваются, а семена проходят через кишечник неповрежденными. Ученые находили на месте старых куч медвежьих экскрементов густые всходы черемухи, шиповника, рябины, малины, груши. Таким образом, медведи (и другие крупные животные) бессознательно производят гнездовой посев растений, эффективность которого доказана агрономической наукой.

Для многих семян действие желудочного сока полезно, так как повышает их всхожесть. Некоторые растения настолько привыкли к поеданию их плодов животными и птицами, что без них семена прорастают очень плохо или даже вовсе не прорастают. Так, на Галапагосских островах у многолетнего томата естественным образом прорастает менее 1% семян, а при поедании плодов гигантскими черепахами, прорастало 80% семян.

Еще один пример. В США произрастает можжевельник, из древесины которого когда-то изготавливали карандаши (из-за этого его называют «карандашным» деревом). Промышленность требовала большого количества древесины. Кончилось это тем, что этих деревьев осталось совсем немного; можжевеловым лесам грозило исчезновение. Оказалось, семена непосредственно под материнским деревом не прорастают. Они прорастают только пройдя через кишечник птиц, которые питаются их плодами. Поэтому молодые заросли этих деревьев можно наблюдать вдоль телеграфных проводов или изгородей, на которых отдыхали птицы.

Семена верблюжьей колючки хорошо прорастают пройдя через кишечник животных. Боб переваривается, а сами семена – нет, и выходят наружу непереваренными. Кроме того, жуки-навозники закапывают помет вместе с семенами, в результате чего большинство из них оказываются в отличной грядке.

Как же распространяются крупные семена растений, таких как орешник, дуб, бук, сосна сибирская? У большинства из них семена распространяют млекопитающие и птицы – белки, мыши, бурундуки, сойки, кедровки. Животные собирают семена, делают запасы на зиму. Часть семян они съедают, а часть – забывают. Многие птицы и млекопитающие не могут найти заготовленные ими запасы семян или плодов. Если они находятся в благоприятных условиях, то дают начало развитию новых растений. Кроме того, животные часть запасаемых семян теряют по дороге. Они впоследствии так же могут прорасти и дать начало новым растениям.

Муравьи часто запасают семена, имеющие маслянистые и мучнистые придатки (например, семена фиалок, чистотела, хохлатки, чистяка). Придатки они отгрызают и поедают, а семена бросают. Они впоследствии прорастают. Вдоль муравьиных троп очень часто произрастают растения, семена которых разносят муравьи.

Споры грибов разносятся жуками-мертвоедами и млекопитающими (кабанами, лосями, оленями), которые поедают плодовые тела грибов. Споры, так же как и семена, проходя через кишечник, не перевариваются.

Разные способы распространения семян связаны с местом их произрастания в экосистеме леса и обитания животных. Так, в верхнем ярусе леса преобладают растения, семена которых распространяются ветром, млекопитающими и птицами. В последнем случае крупные плоды и семена переносятся животными при их запасании, а мелкие – поедаются и переносятся непосредственно в кишечнике. В кустарниковых и травянистых ярусах леса много растений, семена которых распространяются через кишечный тракт птиц, а среди травянистых растений леса – муравьями.

Так что, дорогие ребята, растения могут достаточно быстро и эффективно путешествовать, используя для этого все имеющиеся в наличии транспортные средства.

Анатолий Садчиков,
профессор Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова,
вице-президент Московского общества испытателей природы
http://www.moipros.ru
[email protected]

.
.
.

Утверждены

на заседании Ученого совета

Иркутского научно-исследовательского

института эпидемиологии и микробиологии

ЗНАЧЕНИЕ СИНАНТРОПНЫХ ПТИЦ В РАСПРОСТРАНЕНИИ ПРИРОДНООЧАГОВЫХ ИНФЕКЦИЙ И МЕТОДЫ ИХ ИЗУЧЕНИЯ В ХОЗЯЙСТВЕННЫХ (АНТРОПУРГИЧЕСКИХ) ОЧАГАХ
(МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ)

Современные знания о природной очаговости болезней человека постоянно дополняются сведениями о значении птиц в распространении многих инфекций. В настоящее время накопился большой фактический материал, свидетельствующий о том, что пернатые, являясь носителями (резервуарами) различных возбудителей и прокормителями их переносчиков, нередко представляют непосредственную или опосредованную опасность для здоровья людей. Уже сейчас можно назвать только для нашей страны более двух десятков патогенных микроорганизмов общих для человека и птиц. Вместе с тем известно, что перелетные птицы заносят на территорию Советского Союза большое число возбудителей и их переносчиков с мест зимовок, расположенных для многих видов в других климатических поясах земли.

В наши дни, когда многими исследованиями доказано огромное значение птиц в инфекционной патологии человека, появилась необходимость передачи опыта их изучения практическим органам здравоохранения и в первую очередь местным (региональным) подразделениям санитарно-эпидемиологической службы.

Настоящие Методические рекомендации предназначаются для ознакомления широкого круга работников санитарной службы и специалистов инфекционных отделений лечебных учреждений со значением наиболее близкой к человеку синантропной группы птиц в поддержании и распространении природноочаговых инфекций в Восточной Сибири, а также с методами их изучения.

Предлагаемые материалы могут быть использованы для распознания клинически неясных форм заболеваний, связанных с "птичьим фактором", для более полной расшифровки эпизоотологической обстановки в обследуемых очагах и служить методическим руководством при исследованиях птиц в таких очагах.

К синантропным обычно относят таких птиц, которые обитают в близком соседстве с человеком и во многом зависят от проявлений его хозяйственной деятельности. Они как правило гнездятся в черте населенных пунктов или в ближайших их окрестностях. Питание синантропных птиц часто носит антропогенный характер, т.к. в их рацион обычно входят семена культурных растений и всевозможные бытовые (пищевые) отходы.

К синантропным птицам относится довольно большое число видов, но не все из них одинаково приближены к обжитым человеком местам. По степени такой приближенности их можно разделить на 3 группы:

1. Облигатные синантропы - виды полностью связанные с населенными пунктами гнездовыми и кормовыми интересами. К ним принадлежат сизый голубь, домовый воробей и ласточка касатка (деревенская ласточка).

2. Факультативные гнездящиеся синантропы - виды селящихся в естественных биотопах и в населенных пунктах. Это скалистый голубь, черный и белопоясый стрижи, удод, малый пестрый дятел, ворона, скворец обыкновенный, полевой воробей, трясогузка белая, большая синица, обыкновенная и сибирская горихвостки, воронок (городская ласточка).

3. Факультативные не гнездящиеся синантропы - виды, не заселяющие населенные пункты, но тесно связанные с ними кормовыми интересами. К их числу относятся орел могильник, коршун, ворон, грач, галка даурская, сорока обыкновенная, сорока голубая, свиристель.

Надо отметить, что не все из названных видов встречаются в Восточной Сибири повсеместно и не везде проявляют себя как представители строго определенной группы синантропов. Например, на территории Восточной Сибири смыкаются границы ареалов двух видов голубей - сизого, в том числе его одомашненной формы, и скалистого. При этом, если сизый голубь, проникая далеко на восток по городам и крупным населенным пунктам сельского типа, повсеместно остается облигатным синантропом, то скалистый голубь в одних местах селится в населенных пунктах, а в других проявляет себя как свободно живущая птица или иначе говоря как представитель третьей группы синантропов. К восточному виду относится голубая сорока, которая в западных районах встречается крайне редко. Редко гнездится на западе Восточной Сибири, притом только в естественных биотопах, удод. Обыкновенный скворец, наоборот, - западный вид, но тоже по мере продвижения на восток сначала проявляет себя как представитель второй группы синантропов, а затем - как представитель третьей группы.

Кроме синантропов в черту городов, поселков и сел проникают десятки не синантропных птиц, однако характер пребывания их в населенных пунктах не носит постоянного устойчивого характера.

Наконец, говоря о роли птиц в поддержании и распространении природноочаговых инфекций, не следует забывать о непосредственных контактах людей с птицами, а именно, с охотничье-промысловыми и птицами, содержащимися в неволе или разводящимися на дому.

В поисках источника инфекции, связанного с птицами, прежде всего следует обратить внимание на орнитоз - заболевание, возбудитель которого в нашей стране распространяется главным образом голубями, дикими водоплавающими и декоративными птицами. В Восточной Сибири антитела к вирусу орнитоза выявлены у домового и полевого воробья, большой синицы, коршуна, вороны и у сизой чайки.

Несомненный интерес представляют птицы как распространители Ку риккетсиоза, т.к. его возбудитель отличается способностью длительно сохраняться во внешней среде и особенно на предметах и продуктах животноводческих хозяйств - на шкурах, шерсти, пере, сыром мясе, в яйцах домашней птицы и даже в яичном порошке. Более того, при Ку риккетсиозе известны множественные пути передачи риккетсий - алиментарный, воздушно-пылевой, трансмиссивный.

Среди сибирских птиц антитела к этому возбудителю зарегистрированы у скалистых и сизых голубей, полевых и домовых воробьев, у большой синицы, вороны, грача, галки, сизой и обыкновенной чаек.

С птицами могут оказаться связаны заболевания токсоплазмозом и лептоспирозами, антитела к которым регистрируются у синантропных птиц.

Наконец, такие инфекции, как клещевой энцефалит и клещевой риккетсиоз Азии, отличающиеся трансмиссивным путем передачи возбудителей, не следует исключать из числа заболеваний, которыми люди могут заразиться в хозяйственных очагах. Это связано с тем, что птицы достаточно часто заносят возбудителей и клещевого энцефалита, и клещевого риккетсиоза Азии в населенные пункты и в места сельскохозяйственного производства - животноводческие фермы, зерновые тока и т.п. В то же время практика клинического и серологического обследования людей не всегда может связать отдельные случаи заболеваний или выявления антител с нападением иксодовых клещей - основных переносчиков возбудителей этих инфекций. Антитела к возбудителям клещевого энцефалита и клещевого риккетсиоза Азии отмечены у большинства представителей всех трех групп синантропных птиц (табл. 1).

Таблица 1

ВСТРЕЧАЕМОСТЬ АНТИТЕЛ У СИНАНТРОПНЫХ ПТИЦ

В ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ

Группа синантропов Антитела к возбудителям:

¦ КЭ ¦ КРА ¦ КУР ¦ Орн ¦ Тз ¦ Лз

¦ ¦ ¦ ¦ ¦ ¦

I. Облигатные синантропы: ¦ ¦ ¦ ¦ ¦ ¦

¦ ¦ ¦ ¦ ¦ ¦

Голубь сизый ¦ + ¦ + ¦ + ¦ + ¦ + ¦ -

Воробей домовый ¦ - ¦ + ¦ + ¦ + ¦ - ¦ -

Ласточка касатка ¦ - ¦ - ¦ - ¦ + ¦ - ¦ -

¦ ¦ ¦ ¦ ¦ ¦

II. Факультативные ¦ ¦ ¦ ¦ ¦ ¦

гнездящиеся синантропы: ¦ ¦ ¦ ¦ ¦ ¦

¦ ¦ ¦ ¦ ¦ ¦

Голубь скалистый ¦ + ¦ + ¦ - ¦ + ¦ - ¦ -

Удод ¦ + ¦ + ¦ + ¦ - ¦ - ¦ -

Воробей полевой ¦ + ¦ + ¦ + ¦ + ¦ - ¦ -

Синица большая ¦ - ¦ + ¦ + ¦ + ¦ - ¦ -

¦ ¦ ¦ ¦ ¦ ¦

III. Факультативные ¦ ¦ ¦ ¦ ¦ ¦

гнездящиеся синантропы: ¦ ¦ ¦ ¦ ¦ ¦

¦ ¦ ¦ ¦ ¦ ¦

Горлица большая ¦ + ¦ - ¦ - ¦ - ¦ - ¦ -

Коршун ¦ - ¦ - ¦ - ¦ + ¦ - ¦ -

Ворона ¦ + ¦ + ¦ + ¦ + ¦ - ¦ -

Грач ¦ + ¦ + ¦ + ¦ - ¦ - ¦ -

Галка ¦ + ¦ + ¦ + ¦ - ¦ + ¦ -

Сорока ¦ + ¦ - ¦ - ¦ - ¦ - ¦ -

Чайка сизая ¦ + ¦ + ¦ + ¦ + ¦ - ¦ -

Чайка обыкновенная ¦ + ¦ + ¦ + ¦ - ¦ - ¦ +

КЭ - клещевой энцефалит, КРА - клещевой риккетсиоз Азии, КуР - Ку риккетсиоз, Орн - орнитоз, Тз - токсоплазмоз, Лз - лептоспирозы.

В связи с вышеизложенным представляется весьма важным показать те формы контактов птиц с человеком и человека с птицами, которые могли бы послужить путем инфицирования людей в хозяйственных очагах.

Непосредственные контакты

К непосредственным контактам относятся: добывание птиц и их гнезд, утилизация охотничьих трофеев, содержание и разведение птиц в неволе.

Наиболее распространенные способы добывания птиц - это ружейная охота и ловля западнями, реже сетями (понцами). Птиц добывают и взрослые, и дети, но дети, кроме того, занимаются разорением гнезд. Как правило, это гнезда воробьев, ласточек, а иногда ворон, сорок и других птиц, гнездящихся в окрестностях населенных пунктов.

В утилитарном отношении наибольшее значение имеют промысловые птицы - куриные (глухари, тетерева, рябчики и др.) и водоплавающие (утки, кулики). Их употребляют в пищу, от них собирают перо, крылья и хвосты используют в качестве декоративных украшений, например, от глухарей, либо как предмет кухонной утвари - крылья уток. В пищу кроме промысловых птиц нередко употребляют голубей, которых отлавливают на чердаках сельских клубов или других строений. Поскольку употребление в пищу добытых птиц связано с предварительной обработкой - ощипыванием, потрошением, то в контакт с такими птицами вступают не только добывающие, но и обрабатывающие лица (члены семьи, экспедиционных отрядов, коллективов, находящихся временно на сельскохозяйственных работах). Кроме самих птиц, в пищу нередко употребляют и птичьи яйца, чаще голубиные, реже яйца глухарей, тетеревов и других птиц.

В последние годы в крупных городах распространилось изготовление чучел, которыми занимаются профессиональные таксидермисты и частные мастера. Такие чучела предлагаются широкому покупателю как сибирские сувениры.

Ловля птиц в Сибири - старинный промысел. Связан он главным образом с отловом и продажей снегирей, синиц, клестов и чечеток. В последнее десятилетие диапазон лова расширился за счет повышения интереса к певчим птицам. Теперь ловят и продают длиннохвостых снегирей, сибирских чечевиц, красноухих овсянок. Исключительно популярными у птицеловов и покупателей стали щеглы и чижи, появившиеся в Восточной Сибири в последние годы в больших .

Кроме традиционных видов певчих птиц птицеловы ловят и случайных. Например, мелких сов, серых сорокопутов, дроздов, овсянок, горихвосток, завирушек, юрков и других. В число птиц, содержащихся в неволе, нередко попадают птенцы ворон, сорок, грачей, галок, сов и дневных хищников. Довольно часто приносят к себе в дом охотники подранков.

В крупных городах Сибири широко практикуется разведение канареек и волнистых попугайчиков. Этих птиц продают в зоологических магазинах и на птичьих рынках. Через зоомагазины постоянно ведется распродажа необычных для Восточной Сибири птиц, которых ввозят в нашу страну из-за рубежа или отлавливают в южных республиках нашей страны. Некоторые любители сами привозят в сибирские города декоративных птиц из Средней Азии, Москвы, Ленинграда и других крупных городов.

В Восточной Сибири повсеместно разводят голубей, не препятствуют заселению ими жилых строений и производственных помещений. Нередко голубей привлекают к жилью, устраивая для них искусственные гнездовья на карнизах и наличниках окон.

Для привлечения птиц в населенные пункты жители городов, чаще на дачных участках, и жители сел у себя во дворах выставляют скворечники и устраивают зимние кормушки.

Непосредственное общение с птицами, уход за ними при содержании в неволе всегда представляют определенную опасность заражения природноочаговыми инфекциями и в первую очередь орнитозом.

Фекальное загрязнение пищевых продуктов птицами

Наиболее интенсивно загрязняются птицами зерновые продукты на открытых и закрытых зерновых токах и зернохранилищах. В этом повинны сизый и скалистый голуби, домовый и полевой воробьи и отчасти вороны и сороки.

Загрязняются птицами и пищевые продукты (мясные, молочные, хлеб и хлебные изделия), если они хранятся на открытых верандах, кладовых и сенях, имеющих крупные щели или незастекленные окна. В городах такие продукты загрязняются птицами на балконах и на карнизах окон многоэтажных домов. Чаще других пищевые продукты загрязняют большая синица, воробьи и голуби.

На открытых и закрытых рынках, а иногда и в хозяйственных магазинах птицы загрязняют овощи, фрукты и другие сельскохозяйственные товары, т.к. воробьи и голуби, постоянно питаясь на рыночных площадях, загрязняют открытые прилавки. В отдельных случаях они проникают в закрытые помещения колхозных рынков, где способны не только находиться длительное время, но даже гнездиться, например, сизый голубь.

Загрязнение птицами производственных и жилых строений

Жилые и производственные постройки загрязняют представители первой и второй групп синантропов, т.е. всеми видами птиц, гнездящимися в населенных пунктах. Наибольшему загрязнению подвергаются чердачные помещения, наличники окон и карнизы. В таких местах, кроме большого количества птичьего помета, скапливается линное перо, перхоть, скорлупа яиц, трупы птиц, неразвившиеся яйца, а также строительный материал гнезд - тряпичная и бумажная ветошь, перо диких и домашних птиц, шерсть сельскохозяйственных и домашних животных и т.п.

Постройки и прилегающие к ним территории в местах обитания синантропных птиц подвергаются интенсивному фекальному загрязнению. Кроме того, птицами загрязняются стены и крыши строений, складские помещения, материалы и имущество, хранящиеся на складах, складская техника. Наиболее интенсивно птицы загрязняют зернообрабатывающую технику и сушильные приспособления на зерновых токах.

Особо следует обратить внимание на фекальное загрязнение тротуаров в местах постоянной прикормки голубей, т.к. это один из путей попадания птичьего помета в жилые помещения.

Все перечисленные формы загрязнения представляют собой опасность заражения людей природноочаговыми инфекциями алиментарным и воздушно-пылевым способом, особенно такой инфекцией, как Ку риккетсиоз, возбудитель которого способен длительное время сохраняться во внешней среде.

Относительно постельных клопов известно, что они совершают перекочевки на лето к гнездам голубей, а с наступлением холодов возвращаются обратно в жилые помещения. При этом они способны сохранять в своих организмах риккетсий - возбудителей Ку риккетсиоза и заражать людей при кровососании.

Связи синантропных птиц с природными очагами

Третья группа синантропов, которую составляют птицы, гнездящиеся в естественных биотопах, но питающиеся в местах сельскохозяйственного производства и в ближайших окрестностях населенных пунктов, выполняют роль посредника между природными очагами и населенными пунктами. Именно эта группа птиц оказывает значительное влияние на зараженность природноочаговыми инфекциями птиц, гнездящихся в населенных пунктах. Немалое значение имеет связь некоторых факультативных гнездящихся синантропов с естественными биотопами. Например, такая связь имеется у полевых воробьев, часть которых гнездится за пределами населенных пунктов, а большую часть послегнездового периода проводит в местах сельскохозяйственного производства или в городах, поселках и селах.

Такие птицы имеют тесные связи с сельскохозяйственными животными и домашней птицей, что является также одной из форм контактов (опосредованных) человека со свободноживущими видами синантропных птиц.

Заключая первый раздел Методических рекомендаций, можно сделать такой общий вывод: птицы (в первую очередь синантропные, певчие и декоративные) представляют собой постоянный элемент природы, сопутствующий человеку в местах его поселений и оказывают на него не только благоприятное (об этом тоже не следует забывать), но и отрицательное в гигиеническом и эпидемиологическом отношении влияние.

Говоря о практическом приложении настоящих сведений о синантропных птицах можно остановиться на ряде вопросов, которые следует задать больному при сборе анамнеза в тех случаях, когда имеются подозрения на орнитозах или при отсутствии обычных доказательств, позволяющих выяснить источник инфекции при обследовании больных клещевым энцефалитом, клещевым риккетсиозом Азии, Ку риккетсиозом, токсоплазмозом и лептоспирозами, а также при дифференцировании диагнозов - "летних гриппов" и лихорадящих состояний с неясной этиологией.

2. Разводит ли больной голубей?

3. Заселен ли дом голубями, в котором проживает больной?

4. Населяют ли голуби и воробьи в большом количестве производственные строения на службе у больного?

5. Были ли случаи нападения очень мелких, с маковое зерно клещей? (Имеется в виду куриный клещ).

6. Есть ли дома клопы и как далеко расположены жилые помещения от мест гнездования голубей?

7. Ловил ли больной (ребенок) птиц и на каких фермах, в поселке, во дворе?

8. Разорял ли он птичьи гнезда?

9. Имеются ли в школе, в зоологических уголках вороны, сороки и другие птицы?

10. Пролегает ли пешеходный путь больного через места кормежки голубей и насколько он постоянен?

11. Добывал ли больной птиц на охоте и каких: промысловых или других?

12. Предшествовала ли заболеванию обработка птиц перед приготовлением пищи и каких - охотничье-промысловых, голубей или других?

Методы исследования птиц в хозяйственных

(антропургических) очагах

Первоначально при работе в очаге необходимо выяснить видовой состав и численность птичьего населения. Видовой состав орнитофауны очага (отдельной фермы, тока, поселка, части города и т.п.) определяют преимущественно визуальным способом путем непосредственного наблюдения и наблюдения с помощью бинокля, а также путем определения отловленных или отстрелянных (в сельской местности) птиц. Видовая принадлежность птиц устанавливается квалифицированным зоологом. В тех случаях, когда не имеется возможности привлечь зоолога, можно ограничиться выявлением голубей, воробьев, ласточек и стрижей. Для определения других птиц можно использовать местные названия как предварительные, рабочие определения. В дальнейшем добытые птицы (по одному, два экземпляра) должны быть переправлены специалисту орнитологу (в областную санитарно-эпидемиологическую станцию, в университет или в научно-исследовательское учреждение, связанное с изучением природы). Не следует доверяться кажущейся простоте обычных птиц, например, определению вороны или большой синицы, т.к. первую можно легко спутать с грачом или вороном, а вторую с синицей московской. Ошибки в определении птиц могут привести к неправильной оценке эпизоотологической ситуации в очаге.

Если в очаге нет других птиц кроме голубей и воробьев, то в таких случаях можно ограничиться собственными определениями, хотя и здесь необходимо четко различать домовых и полевых воробьев.

Домовый воробей в отличие от полевого имеет выраженный половой деморфизм, т.е. у этой птицы самец окрашен иначе, чем самка. Он имеет серую шапочку на темени, а у самок голова окрашена однотонно с остальным оперением.

Для того, чтобы сохранить птиц для определения, достаточно у крупных видов отрезать клюв, крылья, хвост и лапы. Затем присолить места срезов, высушить, оберегая сырой материал от мух под пологом из марли, все завернуть в бумажный (не целлофановый) пакет и снабдить его этикеткой, на которой должен быть указан вид (предварительное определение), номер журнальной записи, дата и место сбора.

Мелких птиц можно мумифицировать путем введения шприцом 10% раствора формалина в кишечник, голову, грудную полость и мышцу. Этикетку следует привязать к лапе.

Численность птиц в очаге определяют визуально и оценивают по трем относительным показателям - низкая, умеренная и высокая. Если за день наблюдений встречено до 10 птиц одного вида, то его численность считают низкой, до 25 - умеренной и свыше 25 - высокой.

Для обследования самих птиц их можно отлавливать живыми с тем, чтобы доставить потом в лаборатории, либо собирать от них первичный материал непосредственно в очаге. Птиц можно отлавливать ночью с помощью электрического фонаря и марлевого сачка в пустующих помещениях и на чердаках. Ослепленные ярким пучком света птицы становятся легкой добычей сборщика. Таким способом можно ловить голубей, воробьев, ласточек и других ночующих в помещениях птиц. В темные ночи тем же способом можно ловить птиц снаружи строений на карнизах, различных выступах строения, в нишах и даже на деревьях. Осенью в городах воробьев можно ловить ночью при уличном освещении, заменив сачок длинной палкой с прикрепленной на конце петлей из рыболовной лески.

Для отлова живыми таких птиц, как ворона, грач, галка, сорока, коршун вблизи ферм и токов можно применить приманки со снотворными препаратами. Приманку готовят по следующему рецепту: к разведенному в горячей воде агар-агару добавляют кровь сельскохозяйственного животного. Для этой цели удобно использовать сгустки, оставшиеся после исследования крови скота в лаборатории. Горячий кровяной агар разливают по лункам доски, предназначенной для постановки серологических реакций, на 1/2 объема. Сверху засыпают смесь порошка, составленного из 3-х частей хлоралгидрата и 1-ой части барбамила или люминала. Затем лунки заполняют агаром доверху. Для этой цели в качестве основы приманки можно использовать мясную обрезь, сырой фарш, рыбу, яйца кур, зерно. В таких случаях снотворные препараты заворачиваются вовнутрь приманки или приманка пропитывается насыщенным раствором препарата. В сырые куриные яйца такой раствор вводят шприцом. Смесь снотворных препаратов и приманочную основу приготавливают в день отлова птиц. Заготавливать приманки впрок и хранить не рекомендуется, т.к. приготовленные из сырых продуктов они быстро портятся. Приманку готовят из расчета: 10 г смеси препаратов на 50 г приманочной основы.

Приготовленные приманки разбрасывают в местах постоянного скопления птиц на кормежках - свалках, скотомогильниках и других кормных местах. Заснувших птиц находят по крику стаи, которая всегда преследует "опьяневшую" птицу или в местах отдыха под отдельно стоящими деревьями, кустами, за фермами у прясел.

Для транспортировки отловленных птиц их размещают по клеткам из следующего расчета: для мелких - не более 10 в клетке с площадью дна 20 х 20 см и для крупных - не более 15 - 20 в клетке с площадью дна 50 х 50 см. В тех случаях, когда нет заранее приготовленных клеток, пойманных птиц можно перевозить в любых ящиках с крышками. Следует помнить, что превышение норм размещения птиц по клеткам ведет к большой гибели их даже при кратковременном содержании в таких условиях.

При массовом обследовании птиц в очагах от них собирают кровь для постановки серологических реакций. Однако со взятием достаточного количества крови нередко возникают затруднения. Это и небольшие, а иногда и слишком мелкие размеры птиц, быстрая сворачиваемость птичьей крови и, наконец, отсутствие опыта в сборе такой крови.

Наиболее эффективен сбор крови у птиц из сердца. Для этой цели пойманную птицу усыпляют хлороформом, поместив ее в плотно закрывающийся сосуд (широкогорлую банку, кастрюлю и т.п.). Затем, для того чтобы приготовить операционную поверхность, перо на груди птицы смачивают дезраствором - 5% раствором лизола или 96% - спирта. Смоченное перо легко и быстро ощипывается и не мешает потом при вскрытии на краях ощипанной поверхности. Шкуру разрезают от нижнего края грудины до зоба и затем отодвигают к бокам птицы. Для того, чтобы проникнуть в трудную полость, защищенную у птиц мощной мышцей и килем, нужно прорезать на операционной поверхности достаточно широкое отверстие. Для этого ножницами срезают нижний край грудины, поперек. В образовавшуюся щель вводят нижнюю браншу ножниц и, прижимая ее режущую поверхность к килю изнутри полости, рассекают грудину от краев щели двумя встречающимися наверху разрезами. После удаления вырезанного клина сердце становится доступным. Сердце сбоку прокалывают пастеровской пипеткой и отсасывают кровь грушей.

Пробирки, приготовленные для крови, и пипетки предварительно надо прополоскать физраствором для избежания преждевременного свертывания крови, а также для хорошего отделения сыворотки. Сыворотку приготавливают обычным способом, помещая кровь сначала в теплое место для образования плотного сгустка, а затем в прохладное для отделения сыворотки.

От крупных птиц таким способом можно взять 10 - 20 мл крови и сыворотки будет достаточно даже для комплексного исследования с несколькими антигенами. Для того, чтобы иметь достаточное количество крови от мелких птиц, можно кровь от 2 - 3 особей объединять в одну пробу.

Синантропных птиц можно добывать путем отстрела вблизи ферм, если имеются условия для соблюдения всех мер предосторожности при стрельбе.

У отстрелянных птиц и даже подранков взять кровь таким же способом, как у отловленных живыми, как правило, не удается. В таких случаях кровь нужно собирать на беззольные фильтры или на фильтровальную бумагу. Фильтр смачивают сначала в области ранения, а затем во вскрытой грудной полости. Желательно пропитать равномерно всю поверхность фильтра. Влажные фильтры просушивают вдали от источника тепла или прямых солнечных лучей. Каждый фильтр должен быть подписан простым карандашом с указанием номера журнальной записи или названия вида, даты и места сбора. Высушенные фильтры можно сохранять в течение 1 - 2 месяцев до лабораторной обработки. Такой способ позволяет доставлять материал из отдаленных мест обследования хозяйственных очагов. Сыворотку крови из фильтров вымывают физиологическим раствором перед постановкой реакции.

Серологическое изучение птичьей крови производится в вирусологической лаборатории областной санитарно-эпидемиологической станции, куда должен поступать материал, собранный в очаге.

Исследование крови птиц с антигенами вируса клещевого энцефалита и возбудителей токсоплазмоза и лептоспирозов не представляет собой особой трудности, т.к. производится по общепринятым методикам, которыми пользуются в практических вирусологических лабораториях. Что касается риккетсиозов и орнитоза, то при серологическом обследовании птиц в реакции связывания комплемента можно получить сильно заниженные или вообще отрицательные результаты. Это связано с тем, что у птиц преимущественно вырабатываются неполные (ингибиторные) антитела. Поэтому для установления действительной инфицированности птиц тем или иным риккетсиозом или орнитозом необходимо исследовать их сыворотки в ингибитерной реакции связывания комплемента, порядок постановки которой приведен на нижеследующем примере работы с антигеном из риккетсий - возбудителей клещевого риккетсиоза Азии.

Для постановки ингибиторной реакции связывания комплемента используют тот же антиген из риккетсий, что и для обычной реакции связывания комплемента. В качестве индикаторной сыворотки можно взять сыворотку крови морских свинок, предварительно иммунизированных возбудителем испытуемого риккетсиоза. За единицу антигена и иммунной комплементсвязывающей сыворотки принимают наибольшее разведение, задерживающее разведение на ++++. Рабочую дозу комплемента устанавливают его титрованием в присутствии антигена. В основной опыт берут одну единицу комплемента. Гемолитическую систему готовят из равных объемов 3% бараньих эритроцитов и гемолитической сыворотки, содержащей три гемолитические единицы. Перед каждым опытом следует определить рабочий титр необходимых ингредиентов реакции путем постановки реакции связывания комплемента шахматным способом в объеме 0,5 мл. Общий объем основного опыта составляет 0,6 мл. Все ингредиенты добавляют в реакцию в объеме 0,1 мл за исключением гемолитической системы, которую берут в объеме 0,2 мл. Оценку результатов реакции проводят по четырехкрестовой системе, принятой при постановке реакции связывания комплемента, но только в обратном порядке.

Схемы постановки ингибиторной реакции:

1. Инактивация испытуемых сывороток в водяной бане при температуре 56° в течение 30 минут.

2. Титрование рабочих ингредиентов.

Основной опыт

1. К испытуемой сыворотке в объеме 0,1 мл прибавить 0,1 мл антигена и 0,1 комплемента.

Приготовленную смесь выдержать в термостате при температуре 37° в течение 25 минут.

Добавить 0,1 мл индикаторной сыворотки и снова выдержать в термостате в течение 45 минут в том же режиме.

2. Добавить по 0,2 мл гемосистемы и снова поставить в термостат до прохождения реакции в контролях.

Опыт сопровождают постановкой контролей всех ингредиентов на антикомплементарность и контролем индикаторной системы.

Профилактические мероприятия в хозяйственных

(антропургических) очагах, направленные на борьбу

с орнитозом и другими, связанными с птицами, инфекциями

Говоря о профилактике в связи с участием птиц в поддержании очагов инфекций в населенных пунктах и местах сельскохозяйственного производства, следует заметить, что она должна быть обязательным элементом общих профилактических мероприятий в очаге. Поэтому нет необходимости здесь описывать известные профилактические приемы, а можно ограничиться специфическими, связанными только с птицами.

В практике санитарной службы широко проводятся дератизационные мероприятия по борьбе с грызунами. В отношении птиц такая мера борьбы может носить лишь ограниченный характер и пожалуй в направлении частичного сокращения численности голубей в неблагополучных по орнитозу хозяйствах и предприятиях. Это связано с тем, что вопрос об истреблении птиц по существу не изучен.

Положительный эффект в борьбе с голубями дает ликвидация гнездовий. Для этого необходимо заколачивать чердачные двери и окна, очищать карнизы и ликвидировать искусственные гнездовья. Эти меры должны в обязательном порядке сопровождаться дезинсекцией гнезд и гнездовий.

На токах, зерноскладах и других хранилищах зерна в сельской местности можно организовать регулярный отстрел голубей с соблюдением правил стрельбы или производить отлов в ночное время.

В целях ограничения распространения птицами инфекций в сельской местности необходимо обратить внимание ветеринарной службы на усиление контроля за порядком и соблюдением правил захоронения трупов сельскохозяйственных животных.

Необходимо включить в программы санитарной пропаганды материалы о значении птиц в инфекционной патологии людей.

Одной из форм санитарной пропаганды должно стать сочетание медицинской тематики с общими проблемами охраны природы в лекциях и беседах для школьников, что послужит относительной мерой сокращения непосредственных контактов детей с птицами.

Басова Н.Н., Черникова Т.М. и др. "Ку лихорадка и орнитоз у диких птиц". Ж. Вопросы вирусологии, 1960, 5.

Бялик З.М. "Лептоспирозы птиц". Тр. 3-й Всесоюзной конф. по лептоспирозам человека и животных. М., 1962.

Вишнякова Л.А. "Ингибиторная реакция связывания комплемента в изучении орнитозной инфекции". Тр. НИИЭМ им. Пастера, Л., 1963.

Дайтер А.Б. "Постельный клоп как возможный резервуар риккетсий Бернета". Ж. Вопросы вирусологии, 1960, 5.

Жовтый И.Ф., Балдаруев В.О. "Случай массового нападения куриного клеща на человека в Сибири". Изв. Иркутского противочумного и-та Сибири и Дальнего Востока, 1957, т. XVI.

Земская А.А. "Гамазовые клещи (Gamasidae) как переносчики возбудителей болезней". Зоологич. ж., 1967, XIV, 12.

Зубкова Р.Н. "Выживаемость риккетсий Бернета в молоке и молочных продуктах". ЖМЭИ, 1957, 9.

Игнатович В.Ф. "К вопросу о сохранении риккетсий Бернета на предметах внешней среды". ЖМЭИ, 1959, 5.

Корытин С.К. "Использование снотворных веществ для отлова диких зверей и птиц живыми". М., 1960.

Краминский В.А., Краминская Н.Н., Живоляпина Р.Р. "Некоторые итоги изучения клещевого энцефалита противочумными учреждениями Сибири и Дальнего Востока". Докл. Иркутского противочумного ин-та, Чита. 1963, 6.

Павловский Е.Н., Токаревич Н.К. "Птицы и инфекционная патология человека" Изд. "Медицина". Л., 1965.

Ассоциация содействует в оказании услуги в продаже лесоматериалов: по выгодным ценам на постоянной основе. Лесопродукция отличного качества.

Время созревания семян древесных пород зависит от условий местопроизрастания и метеорологических особенностей вегетационного периода. Необходимо знать сроки созревания семян главнейших древесных пород, так как с этим связан ряд производственных мероприятий (сбор семян, подготовка почвы для содействия естественному возобновлению и др.).

В различных климатических районах семена созревают в разное время. Однако ориентировочно можно назвать следующие сроки: тополя, ивы, ильмовые в мае-июне; береза, желтая акация, черешня, черемуха, лещина в июле-августе; дуб, бук, груша, яблоня, ольха, белая акация, гледичия, бересклет, сосна, пихта, ель, лиственница в сентябре-октябре.

Причина несвоевременного созревания семян заключается в затяжных дождях и других метеорологических факторах. Кроме того, на вызревание семян влияют почвенные условия: на богатых, достаточно увлажненных почвах процесс вызревания семян замедляется, на бедных и сухих почвах ускоряется.

Опадение и распространение семян происходит в разное время и различными путями. Например, у ивы, тополя, березы, ильмовых, желтой акации, ореха, каштана, дуба, пихты, кедра семена опадают вскоре после их созревания. Опад семян происходит длительное время. У березы, дуба и бука период опада продолжается до 2 месяцев.

Семена сосны и ели долго остаются в шишках на дереве, и только в апреле, а у ели в марте следующего года начинается вылет семян. У лиственницы вылет семян в северных условиях начинается в феврале-марте, а в южных районах, где более теплая и сухая осень, в сентябре, т. е. вскоре после созревания. Плоды ясеня разлетаются в августе, сентябре, октябре, ноябре, декабре и даже в январе. Плоды клена остролистного опадают быстро, в октябре-ноябре. У клена полевого, явора семена опадают в сентябре - ноябре; у кленов татарского и ясенелистного семена удерживаются на дереве в течение всей зимы. Ветер разносит семена сосны, ели, лиственницы, пихты, липы, клена, ильмовых, тополей, ивы, ясеня, граба, березы, ольхи и многих других пород на большие расстояния. Благодаря наличию крылышек семена сосны, ели, пихты, лиственницы распространяются ветром на расстояние до 250 м. Кроме того, семена хвойных очень часто переносят звери и птицы. Распространению осины и березы способствует ветер, уносящий семена на расстояние до 2 км и далее.

Семена дуба, бука, лещины, кедра обычно опадают рядом с материнским деревом либо скатываются под действием силы тяжести и переносятся потоками весенней снеговой или летней дождевой воды. Значительную долю семян (каштана съедобного, фисташки, кедра и др.) переносят животные. Семена самшита, желтой акации разбрасываются при раскрывании стручка и коробочки.

Распространение семян происходит разными способами. Выделено три группы растений по их основному способу распространения.
Анемохоры . Семена значительной части древесных пород, формирующий верхний полог, распространяются ветром. Для этого семена имеют приспособления для разлета - крылышки (ель, сосна, лиственница, клен, береза и др.) или опушение (осина, ивы и др.). Эти породы относят к группе анемохоров. Ветер способен распространять семена и по насту ("снегобежцы" - ель, сосна).
Зоохоры – древесные породы, способ распространения семян и плодов которых происходит с помощью животных. В основном это виды с сочными плодами или крупными семенами (сосна сибирская кедровая, черемуха, рябина, бересклет и др.
Гидрохоры – древесные породы, распространяющиеся с помощью воды. Это растения обычные, как правило, для условий пойм рек (ольха черная и серая, тополь черный, ивы).
Особенности анемохории древесных пород . Все виды, семена которых имеют приспособления для разлета, относятся к группе анемохоров. К этой группе относятся наиболее распространенные хозяйственно значимые: сосна обыкновенная, ель сибирская и европейская, лиственницы, березы, осина и тополя. Поэтому знание закономерностей распространения их семян важно с точки зрения обоснования организации рубок спелого леса и проведения лесовосстановительных работ.
Важным вопросом на этом фоне является кокурентоспособность мелколиственных пород – березы и осины. Осина, будучи более требовательной породой, чаще всего сопутствует еловым насаждениям, а береза повислая, мирящаяся с бедностью почв сопутствует и соснякам и ельникам. Наибольшее распространение в лесном фонде России сегодня имеет береза повислая.
Процессы естественного семенного возобновления березняков изучались достаточно полно, но без выделения видов березы.
Из работ, посвященных этому вопросу, прежде всего, следует назвать работу В.В. Гумана , который изучал в условиях Капшенской дачи как дальность разлета семян березы, так и обильность плодоношения и качество семян в зависимости от возраста насаждений, класса роста, влияния сторон света и глубины кроны. Дальность разлета семян березы изучалась им с помощью семеномеров, что позволило сделать вывод о хорошем налете семян и возобновлении на расстояниях до 375 м от стен леса.
Н.Е. Декатов , изучая возобновление березы на концентрированных вырубках, пришел к выводу, что на расстоянии до 300 м от стены леса возобновление березы бывает обеспечено в количестве 4…5 тыс.штук на гектар.
А.А. Молчанов считает дальность разлета основной массы семян березы в 200 м от источника обсеменения.
З.М. Науменко отмечает, что береза хорошо сохраняет семенную репродукционную способность до возраста перестойности. Однако всхожесть семян с увеличением возраста снижается до 60...25%.
Тем не менее, количество семян достигает 27…151 млн. шт./га. На урожайность и технические качества семян влияют класс роста деревьев (18% влияния), происхождения (18%) и возраст (17%). Оптимальной урожайностью характеризуются семенные деревья березы повислой высших классов бонитета. При минимальном исходном количестве возобновления березы на 1 гектар 25…30 тыс. (I класс бонитета) – 35…40 тыс. (III класса бонитета) без примеси других пород, создаются условия для формирования в будущем нормальных (чистых, высоко сомкнутых) березняков. Успешность семенного возобновления зависит на 18…45% от состояния поверхности почвы.

У относительно очень небольшого числа цветковых растений диаспоры распространяются без участия каких-либо внешних агентов. Такие растения называются автохорами(от греч. autos - сам и choreо - отхожу, продвигаюсь), а само явление - автохорией. Но у подавляющего большинства цветковых растений диаспоры распространяются посредством животных, воды, ветра или, наконец, человека. Это аллохоры (от греч. allos - другой).

В зависимости от агента, участвующего в распространении семян и плодов, аллохория подразделяется на зоохорию (от греч. zoon - животное), антропохорию(от греч. anthropos - человек), анемохорию (от греч. anemos - ветер) и гидрохорию (от греч. hydro - вода).

ЗООХОРИЯ

Какие только животные не принимают участия в распространении семян и плодов! К их числу относятся даже моллюски (по некоторым данным участвующие в распространении плодов адоксы - Adoxa moschatellina) и дождевые черви. На роль последних впервые указал Ч. Дарвин. Предполагают, что дождевые черви играют, в частности, роль в распространении мелких семян сапрофитных орхидных. Но из беспозвоночных животных наибольшую роль в распространении семян и плодов играют муравьи. Роль муравьев в распространении семян и плодов столь велика, что существует даже специальный термин «мирмекохория» (от греч. myrmex - муравей). Переходя к позвоночным, нужно упомянуть роль рыб в распространении диаспор некоторых водных и прибрежных растений, но об ихтиохории (от греч. ichthys - рыба) данных мало. Интересны наблюдения бразильского ботаника Г. Готтенберга (1978) о распространении семян и плодов некоторых тропических деревьев рыбами в бассейне реки Мадейры (приток Амазонки). Он указывает 16 видов растений, семена и плоды которых распространяются в половодье рыбами. К их числу относятся некоторые анноновые, мускатниковые, тутовые, сапотовые, хризобалановые, бурзеровые, симарубовые и одна пальма. Более достоверны данные, относящиеся к пресмыкающимся. Диаспоры, распространяемые рептилиями, имеют окраску (чаще оранжево-красную) и запах. На Галапагосских островах черепахи играют определенную роль и распространении плодов некоторых кактусовых, а в умеренной флоре плоды земляники, как предполагают, первоначально могли распространяться черепахами.

Распространение диаспор посредством рептилий носит название заурохории (от греч. sauros - ящерица). Но несравненно большую роль в распространении семян и плодов играют птицы. Это явление носит название орнитохории (от греч. ornis - птица). Диаспоры, распространяемые птицами, характеризуются следующими особенностями: они имеют привлекательную для птиц съедобную часть (саркотеста многих семян, сочный мезокарпий костянок и пр.), различные приспособления, исключающие поедание незрелых семян и плодов (отсутствие в незрелом состоянии яркой окраски, кислый или горький вкус, твердая консистенция), твердый эндокарпий, защищающий содержимое семени от переваривания, сигнализирующую окраску зрелых диаспор, отсутствие запаха (хотя наличие запаха само по себе не отпугивает птиц). Значительную роль в распространении семян и плодов, особенно в тропических странах, играют также различные млекопитающие. Как и в случае орнитохории, семена и плоды, распространяемые млекопитающими, характеризуются съедобной частью, защитным приспособлением и сигнализирующей окраской, но, в отличие от птиц, для млекопитающих большую роль играет привлекательный запах (в отличие от птиц у большинства млекопитающих обоняние развито лучше, чем зрение).

Распространение диаспор животными может осуществляться тремя различными способами. Вероятно, древнейшим из них была эндозоохория (от греч. endon - внутри), которая характеризуется тем, что семена или плоды целиком поедаются, а семена, их содержимое или эндокарпий с заключенными внутри семенами проходят через пищеварительный тракт и выбрасываются неповрежденными вместе с экскрементами. Но часто животные не поедают диаспоры сразу же, а утаскивают их в гнезда или складывают где-либо в запас. При этом часть семян и плодов теряется в пути или остается почему-либо неиспользованной. Такое растаскивание диаспор животными называется синзоохорией (от греч. syn - вместе). Наконец, во многих случаях животные могут пассивно переносить семена и плоды, случайно прилипшие или прицепившиеся к поверхности их тела. Эту разновидность зоохории называют эпизоохорией (от греч. epi - на, над, сверху).

Эндозоохория

К эндозоохорным диаспорам относятся семена с сочной и окрашенной саркотестой или с хорошо развитым ариллусом, многочисленные сочные плоды (костянки, ягоды и пр.), а также сочные соплодия, как соплодия видов фикуса, например, соплодия инжира. Основными агентами эндозоохории являются птицы и млекопитающие, но таковыми могут быть и другие животные, в частности черепахи. Исключительно велика в этом роль птиц. Многие плоды, неприятные нам на вкус или даже ядовитые, вполне привлекательны для птиц. Правда, у большинства птиц пища переваривается очень быстро и дефекация наступает обычно не позднее, чем через 3 ч после приема пищи (лишь в одном отмеченном в литературе случае она наблюдалась через 7,5 ч). Кроме того, далекие перелеты птицы совершают с пустым или почти пустым желудком. Однако наблюдения показывают, что имеется также немало исключений. Так, в желудке голубя, убитого недалеко от Нью-Йорка, были найдены зеленые зерновки риса, который мог произрастать не ближе чем на расстоянии 700 или 800 миль. Как указывает известный американский ботаник Шервин Карлквист в книге «Островная жизнь» (1965), этот факт противоречит предположению, что птицы всегда летят с пустым желудком. По мнению Карлквиста, существует вероятность того, что, хотя большая часть съеденных семян быстро проходит через пищеварительный тракт, некоторые остаются в нем более длительное время. Далее, если птицы летят с почти пустым желудком, вероятно, что чем меньше в нем пищи, тем дольше она сохраняется. Нужно учесть также очень большую скорость полета многих птиц (особенно высокую при попутном ветре), что позволяет им за короткое время пролетать сотни километров. Ряд чисто ботанических фактов доказывает, что птицы, в частности голуби, сыграли большую роль в распространении отдельных видов растений на далекие расстояния.

Общеизвестна эндозоохорная роль грызунов и различных хищных млекопитающих, охотно поедающих сочные плоды. В помете медведя находили обильные всходы рябины и некоторых других растений с сочными плодами. В тропических странах большую роль в эндозоохорном распространении диаспор играют рукокрылые, обезьяны и многие другие млекопитающие. При этом рукокрылые подобно птицам могут распространять диаспоры на очень далекие расстояния. Особенно значительна роль рукокрылых в распространении диаспор пальм, анноновых, тутовых, хризобалановых, сапотовых, анакардиевых.

Синзоохория

Основными агентами активного растаскивания диаспор являются птицы, грызуны и муравьи. Грызуны и птицы растаскивают плоды преимущественно древесных растений (деревьев и кустарников), хотя они могут разносить любые плоды, в том числе и сочные. Собственно синзоохорные плоды - это сухие плоды или плоды с засыхающим в зрелости и раскрывающимся мезокарпием, как у грецкого ореха и миндаля, а также семена с сухой и очень прочной кожурой. Они богаты питательными веществами, что служит приманкой для животных, а их твердые покровы (околоплодники, эндокарпий или семенная кожура) обеспечивают их сохранность в гнездах и кладовых. Из многочисленных птиц, участвующих в синзоохории, достаточно назвать ореховку и сойку. Последняя играет большую роль в распространении дуба. Из грызунов можно назвать белку и бурундука, а также различных мышей.

Особенно велика синзоохорная роль муравьев (мирмекохория). Многие муравьи уносят в гнезда самый разнообразный растительный материал, включая диаспоры, сортируют его, откладывают съедобные части и после ферментации их поедают. Такие муравьи мало способствуют распространению семян и плодов. Другие муравьи собирают только специализированные мирмекохорные диаспоры, обычно с прочными и гладкими покровами, но в то же время снабженными особыми придатками из паренхимных клеток, богатых маслами. Эти придатки, называемые элайосомами (от греч. elaion - масло и soma - тело) или масляными тельцами, чаще всего бывают на семенах, как у видов зимовника, чистотела, звездчатки, песчанки, первоцвета, фиалки, молочая, пролески двулистной (Scilla bifolia) и видов подснежника (Galanthus), или на плодах, как у видов перелески (Hepatica), ветреницы, лютика, незабудки, яснотки, василька и близких родов и др. Но иногда они могут образовываться и в других местах, например у основания колоска, как у видов перловника (Melica). Поэтому ясно, что по морфологической природе элайосомы очень разнообразны (имеют разное происхождение), но во всех случаях они служат приманкой для муравьев.

Мирмекохорные растения умеренной зоны северного полушария являются обычно травами, большей частью со слабыми, поникающими или даже лежачими стеблями, что облегчает доступ муравьев к семенам и плодам. Кроме того, плоды и семена обычно созревают в конце весны и в начале лета, когда муравьи особенно активны в добывании пищи. Как указывает Р. Е. Левина (1967), наиболее богаты мирмекохорами нижние ярусы широколиственных лесов. Так, по ее данным, из числа характерных видов травяного покрова ельников-зеленомошников мирмекохоры составляют 12% (из 34 видов), а в дубравах - 46% (из 24 видов). Среди мирмекохоров леса - разные виды фиалок, марьянники, копытень, ветреницы, хохлатки, медуницы, кислица, пролески и др. Мирмекохорные виды встречаются также на лугах и в степях, но здесь их меньше, чем в лесах.

Мирмекохоры нередки также в полупустынной зоне. Большой интерес представляет мирмекохория в псаммофитных формациях Араратской котловины. Для псаммофильной растительности с господством ахиллеи тонколистной (Achillea tenuifolia) очень характерно большое число муравейников. Местами муравейники занимают в совокупности очень большую площадь, превышающую по размерам окружающие участки ахиллейной формации. Жилища муравьев (в данном случае муравья-жнеца - Messor barbarus) сделаны под землей и не имеют насыпи на поверхности почвы. Поверхность муравейника имеет округлую форму (иногда несколько метров в диаметре) и отличается характерной растительностью, отдельные микрогруппировки которой расположены несколькими концентрическими кольцами. Некоторые растения, произрастающие на муравейниках, являются настоящими мирмекохорами. Особенно бросается в глаза очень красивый молочай Маршалла (Euphorbia marschalliana), на семенах которого можно видеть специальные придатки, привлекающие муравьев. Такие же придатки имеются на семянках сложноцветного олигохета (Oligochoeta divaricata). В семенах губоцветного зизифора (Ziziphora teniuor), а также некоторых других растений ясно различимы элайосомы. Затаскивая семена и плоды этих мирмекохоров в гнезда, муравьи часть из них роняют на поверхности жилища и тем самым способствуют их произрастанию здесь. Но тем не менее ксерофитные формации по числу мирмекохоров сильно уступают широколиственным лесам.

Среди мирмекохорных растений северного полушария имеются также немногочисленные древесные формы - кустарники или небольшие деревца. Это виды дендромекона (Dendromecon, сем. маковых), кроссосомы (Crossosoma, сем. кроссосомовых), кротона (Croton, сем. молочайных), улекса (Ulex, сем. бобовых), ракитника (Cytisus, сем. бобовых), истода (Polygala, сем. истодовых) и розмарина (Rosmarinus, сем. губоцветных) - растения средиземноморского маквиса и гарриги, калифорнийского чапараля и североамериканских пустынь. Совершенно очевидно, что семена и плоды этих древесных растений менее доступны муравьям, чем диаспоры низких приземистых трав. Поэтому они характеризуются так называемой диплохорией (от греч. diplos - двойной), т. е. двойным способом распространения: если не удалась мирмекохория, то в запасе есть и другие способы распространения диаспор. Кроме того, элайосомы этих растений довольно твердые.

Как показали исследования норвежского ботаника Рольфа Берга (1975), наибольшее число мирмекохоров сосредоточено в Австралии (в Австралии около 1500 видов, в то время как во всех остальных странах известно лишь около 300 видов). Австралийские мирмекохоры во многом отличаются от мирмекохоров северного полушария. Это обычно древесные растения (кустарники), большей частью с твердыми, крепкими элайосомами, произрастающие, как правило, в сухих местообитаниях. У них отсутствуют многие дополнительные мирмекохорные приспособления, столь характерные для северных мирмекохоров, и в то же время очень обычна диплохория. У подавляющего большинства австралийских мирмекохоров функционирующей диаспорой является семя. По размерам семена варьируют от очень мелких, как у некоторых представителей семейства крушиновых, до очень крупных, как у некоторых бобовых (Hovea rosmarinifolia и виды Hardenbergia) и молочайных (Ricinocarpos и Homalanthus). Большая часть семян имеет твердую кожуру с гладкой темноокрашенной поверхностью. Элайосомы почти всегда представляют собой белые или светлоокрашенные придатки на диаспоре. В большинстве случаев элайосомы относительно сухие и твердые и при высыхании обычно сохраняют форму и размер, что особенно хорошо выражено у молочайных и бобовых. Однако у оперкулярии (Opercularia, сем. мареновых) и цезии (Caesia, сем. лилейных) и в меньшей степени у гиббертии (Hibbertia, сем. диллениевых) элайосомы при высыхании быстро и полностью опадают.

Одной из причин широкого распространения мирмекохории в Австралии является исключительное богатство фауны муравьев. Но, вероятно, были и другие, чисто исторические причины. Так или иначе, такое богатство и разнообразие мирмекохоров дает основание Р. Бергу делать вывод, что в южном полушарии должен был быть свой центр происхождения мирмекохории, притом центр гораздо более важный, чем в северном полушарии.

По сравнению с орнитохорией, а тем более заурохорией, мирмекохория исторически представляет собой относительно более новое явление. В отличие от орнитохории при мирмекохории диаспоры распространяются на небольшие расстояния. По наблюдениям шведского ботаника Р. Сернандера (1906, 1927), впервые начавшего широкое изучение мирмекохории, муравьи разносят диаспоры обычно в пределах 10 м и только в относительно редких случаях могут их унести на расстояние нескольких десятков метров (иногда до 70 м). Но это обстоятельство с лихвой компенсируется тем огромным количеством диаспор, которые растаскивают неисчислимые полчища муравьев. По подсчетам того же Р. Сернандера, в лесах Швеции одна колония рыжего лесного муравья может перенести за один сезон свыше 36 000 диаспор. По наблюдениям Р. Е. Левиной, у лесных мирмекохоров уносится свыше 80%, а иногда и более 90% опавших диаспор. Эти и другие наблюдения показывают, что мирмекохория обеспечивает массовое распространение диаспор и тем самым весьма эффективно способствует расселению вида.

Мирмекохория в различных ее формах представляет большой биологический интерес и все еще очень недостаточно изучена. Это один из тех вопросов биологии, где открываются широкие возможности для самостоятельных исследований начинающих натуралистов.

Эпизоохория

Диаспоры очень многих видов снабжены различного рода прицепками или выделяют клейкие вещества и благодаря этому могут прикрепляться к различным частям тела животного и таким образом распространяться иногда на довольно далекие расстояния. Виды тропического и субтропического рода пизония (Pisonia), относящегося к семейству никтагиновых, характеризуются очень клейкими плодами, которые могут прилепляться даже к перьям птиц. Благодаря этому виды пизонии широко расселились по островам Тихого океана. Плоды пизонии настолько клейкие, что иногда они могут так густо покрыть тело птиц и даже рептилий, что приведет к их гибели. В умеренной флоре клейкие диаспоры известны у плюмбаго европейского (Plumbago europaea, сем. плюмбаговых), линнеи северной (Linnaea borealis), видов шалфея, некоторых сложноцветных.

Гораздо чаще встречаются цепкие диаспоры, снабженные различного рода приценками. Это целые плоды или отдельные плодики (мерикарпии), плоды, окруженные околоцветником или внецветковыми частями, или даже целые соплодия. Но как это ни удивительно, семян с прицепками не бывает. Цепкие диаспоры известны у самых различных семейств.

Чаще всего цепкие диаспоры цепляются к телу проходящих мимо животных и отрываются тем самым от материнского растения. Классические примеры - плоды различных зонтичных и бурачниковых, плоды дурнишника, череды и лопуха, относящихся к семейству сложноцветных. Такие плоды могут распространяться на очень большие расстояния. Наибольшую роль в распространении цепляющихся диаспор играют млекопитающие животные и человек.

Однако эпизоохорным путем могут переноситься также диаспоры, не имеющие никаких приспособлений для прикрепления к телу животного. Хорошо известно, что многие семена и плоды могут распространяться вместе с прилипающим к телу животного илом, комочками сырой почвы и пр. Такой способ может играть очень большую роль в распространении семян и плодов многих растений, особенно болотных и прибрежных, часто пристающих к телу водоплавающих и болотных птиц.

АНЕМОХОРИЯ

Сильный ветер, особенно буря, могут способствовать распространению любых диаспор, в том числе эндозоохорных. Ветер может вырвать с корнем целое растение и перенести его на новое место.

У семян и плодов вначале не было специальных приспособлений, облегчающих распространение посредством ветра. Тогда была эндозоохория, а ветер мог играть только случайную, чисто эпизодическую роль. Но ветер является универсальным и во многих отношениях очень удобным агентом переноса диаспор. Поэтому неудивительно, что уже у самых примитивных групп цветковых растений вырабатываются специальные приспособления для анемохории. У двух самых крупных семейств цветковых растений - орхидных и сложноцветных - анемохория преобладает. Обычно анемохория более распространена в высокогорьях, степях, саваннах и пустынях, она характерна также для многих эпифитов.

Имеется множество типов анемохорных приспособлений, которые с большим трудом поддаются классификации. Следуя голландскому ботанику Л. ван дер Пэйлу (1969), мы можем разделить диаспоры анемохоров на три группы: летающие (у метеоранемохоров), катящиеся (у хамехоров) и метающие (у баллистических анемохоров). Имеются и другие классификации, например Р. Е. Левиной, но для наших целей они слишком сложные.

Другим типом летающих диаспор являются диаспоры типа воздушных шаров, или аэростатов. Аэростатическое приспособление можно наблюдать уже в семенах некоторых орхидных, но обычно оно бывает гораздо чаще у плодов и соплодий. Такие диаспоры можно наблюдать, например, у соплодий хмеля, некоторых маревых, физокарпуса, некоторых зонтичных и многих других растений.

Но гораздо чаще встречаются диаспоры с оперением или с крыльями. Такие диаспоры нередко образуются у растений открытых местообитаний, а в лесу наблюдаются главным образом у эпифитов. Оперения, включая различного рода волосовидные придатки, возникают на семенах и плодах представителей самых различных семейств и по морфологической природе очень разнородны. В одних случаях они покрывают всю поверхность семени или плода (например, у ветреницы), в других находятся у основания диаспоры, как у семян ивовых и плодов рогоза. Но, вероятно, наиболее эффективным парашютным устройством является хохолок на верхушке семян и плодов, особенно характерный для семянок сложноцветных. Наиболее совершенны перистые хохолки.

Диаспоры с плоскими крыльями могут успешно планировать. К таким планирующим диаспорам относятся крылатые семена некоторых бигнониевых, амариллисовых и диоскорейных, крылатки вяза, березы, ольхи, граба, хмеля и птерокарии. Как указывает Р. Е. Левина, их крылья слегка загнуты у основания, что придает им поперечную устойчивость. В то же время они не являются вполне симметричными относительно центра тяжести, поэтому при падении их крылья образуют некоторый угол с горизонталью, что и обусловливает поступательное движение диаспор под действием ветра.

На ином аэродинамическом принципе построены диаспоры, у которых крыло является однобоким относительно семени и, следовательно, резко асимметричным относительно центра тяжести. Примерами могут служить орешки тюльпанного дерева (Liriodendron tulipiliera), плоды айланта (Ailanthus altissima), крылатки клена и ясеня. При падении такие плоды вращаются, благодаря чему падение замедляется. Наклонное положение крыла обусловливает горизонтальный полет под действием ветра.

Особым типом анемохории является перекатывание диаспор по поверхности земли под действием ветра, что наиболее характерно для пустынь, особенно песчаных. Это так называемые анемогеохорные диаспоры. По данным Р. Е. Левиной, они бывают двух типов: типа воздушного шара и типа воздушной турбины. К первому типу относятся, например, сильно вздутые плоды пузырника, некоторых астрагалов, эремоспартона, смирновии туркестанской и др. У широко распространенной в пустынях Средней Азии осоки вздутой плод заключен в сильно вздутый замкнутый мешочек, образованный прицветниками. Плоды типа воздушной турбины шаровидны лишь по общему очертанию. К ним Р. Е. Левина относит плоды: рода джуз-гун (Galligonum), виды которого широко распространены в пустынях, особенно песчаных, и плоды ревеня (Rheum). Плоды этих двух родов, относящихся к семейству гречишных, снабжены крыльями. Сила трения у них о почву или песок ничтожна. При любом положении плода воздушный поток ударяется в лопасть крыла, и таким образом энергия порывов ветра используется очень эффективно.

Наблюдается и целый ряд других анемохорных приспособлений, но не столь эффективных, как у диаспор типа воздушного шара и воздушной турбины. Сюда относятся, в частности, тяжелые плоды с хорошо развитыми крыльями и парашютными образованиями. Таковы, например, крылатые плоды держи-дерева (Paliurus, сем. крушиновых). Анемохорные приспособления у этих тяжелых плодов, вероятно, могут быть эффективными лишь при очень сильных порывах ветра.

В некоторых случаях ветер уносит целое растение, которое, перекатываясь по земле, распространяет, таким образом, диаспоры. В известном смысле диаспорой служит здесь целое растение. Хорошим примером таких перекати-поле являются некоторые однолетники - клоповник (Lepidium ruderale), рогач песчаный (Ceratocarpus arenarius), василек раскидистый (Centaurea diffusa).

Особым типом анемохоров служат так называемые ветряные баллисты, или анемобаллисты, у которых имеется механизм для разбрасывания семян, приводимый в действие порывами ветра. Хорошим примером является мак. Когда сидящие на длинных эластичных ножках коробочки мака раскачиваются ветром, они разбрасывают семена через верхушечные поры на довольно значительное расстояние. Подсчитано, что у мака снотворного (Papaver somniferum) семена могут таким образом разлетаться на расстояние до 15 м. Анемобаллисты имеются также среди представителей гвоздичных, норичниковых и некоторых других семейств.

ГИДРОХОРИЯ

Вода является мощным агентом распространения семян и плодов. Морские течения, реки и ручьи, ливневые потоки играют очень большую роль в распространении диаспор. Совершенно естественно, что в качестве постоянно действующего агента переноса вода достаточно эффективна в отношении только тех диаспор, которые снабжены специальными гидрохорными приспособлениями. Таких специализированных гидрохоров много, и они довольно разнообразны.

Основное гидрохорное приспособление - это надежная защита семени от смачивания. Другое, но менее универсальное гидрохорное приспособление - способность держаться на поверхности воды (плавучесть).

У многих водных растений, особенно у морских однодольных и видов болотника (Callitriche), плотность диаспор отнюдь не меньше плотности воды. Тем не менее, в огромном: большинстве случаев гидрохорные диаспоры могут свободно плавать на ее поверхности. Но у разных гидрохоров диаспоры держатся на поверхности воды неодинаково долго. Так, шюдики частух и рдеста плавают в течение лишь 2-10 суток, плодики стрелолиста - до нескольких недель и даже месяцев, а плоды растений, приспособленных к распространению морскими течениями, особенно плоды некоторых пальм, держатся иа поверхности воды и сохраняют всхожесть значительно дольше, иногда годами. Благодаря этому ряд гидрохорных пальм и других растений, в частности некоторые бобовые, получили пантропическое распространение.

Особым типом гидрохории является так называемый рафтинг (от англ. raft - плот). Нередко в морях и океанах можно видеть небольшие «плавающие острова», оторвавшиеся от берега суши и несущие с собой различный набор растений и животных, в том числе множество диаспор. Иногда на этих дрейфующих островах можно видеть даже прямостоячие пальмы и другие растения. Такие плавучие островки часто наблюдались в Тихом океане. Есть все основания предполагать, что хотя бы некоторые из этих островков могут благополучно проплыть несколько сотен километров и донести до суши небольшую часть живого материала. В литературе имеется много свидетельств о таких естественных плотах, несущих целые деревья, а также различных животных. Нет сомнений, что если бы даже эффективность рафтинга в распространении диаспор была не очень велика, то в течение многих тысячелетий, а тем более миллионов лет он должен был сыграть существенную роль в распространении диаспор на далекие расстояния. При этом важно, что на этих естественных плотах могут путешествовать не только гидрохорные, но и другие типы диаспор, за исключением, вероятно, только анемохоров.

АВТОХОРИЯ

В процессе эволюции цветковых растений выработалось много различных приспособлений, способствующих распространению диаспор без помощи посторонних агентов - животных, ветра или воды. Эти приспособления большей частью возникли на морфологической основе чисто аллохорных приспособлений. Кроме того, очень часто оба типа приспособлений бывают настолько тесно связаны, что очень нелегко провести между ними границу. Это бывает тем более сложно, что пусковой механизм некоторых типичных автохорных приспособлений приводится в действие только внешним импульсом.

Одной из наиболее обычных форм автохории является самопроизвольное осыпание семян и плодов под влиянием силы тяжести. Это так называемая барохория (от греч. baros - тяжесть), которая рядом авторов выделяется из автохории в самостоятельный тип. Ее можно наблюдать как у трав, так и у древесных растений. Барохория широко распространена у многих, особенно «сорничающих», злаков. Хорошо известны ломкие, распадающиеся колосья дикорастущих видов пшеницы и видов очень близкого к пшенице рода эгилопс, опадающие прямо на месте произрастания. Наличие специальных приспособлений, облегчающих опадание семян и плодов, имеется у целого ряда сорных растений. Однако следует иметь в виду, что барохория у этих растений часто сочетается с мирмекохорией и анемохорией.

Барохория наблюдается также у ряда лесных растений. Одним из лучших примеров являются тяжелые плоды видов конского каштана, плоды каштана, дуба и близких родов, а также крупные, тяжелые семена ряда тропических бобовых, особенно семена южноамериканской моры (Mora excelsa), достигающие размера 12 х 7 см (самые крупные из известных семян). К типичным барохорам относятся представители тропического семейства диптерокарповых. Разросшиеся при плодах чашелистики служат у них стабилизаторами, а не летательным приспособлением. У всех этих растений барохория не является единственным способом распространения диаспор, обычно в большей или меньшей степени она сочетается с различными формами синзоохории, а также случайной гидрохории.

Барохория хорошо известна у ряда мангровых растений, таких, как ризофора и некоторые другие роды. В этом случае барохория обычно сочетается также с гидрохорией, в противном случае мангры не могли бы получить столь широкое распространение в тропических странах.

Значительно более разнообразны типы собственно автохории. Следуя Л. ван дер Пэйлу (1969), автохорные растения в узком смысле слова (он исключает барохорию) можно подразделить на две группы по способу распространения диаспор: баллисты и растения с ползучими диаспорами.

Добыча пищи птицами

Ведущее значение в жизни птиц занимает возможность добывать пищу. Характер питания оказывает влияние на все основные стороны жизни птиц: распространение, приуроченность к местам обитания, суточный и сезонный ритм и размножение. Благодаря их теплокровности ни влажность, ни температура, ни другие абиотические факторы не ограничивают распространения птиц. Они встречаются повсюду, где можно найти корм, от северного полюса до южного, куда не приникают даже млекопитающие. Связь распространения с характером питания легче всего заметить у специализированных форм. Так, грифовый орлан (Gipohierax angolensis) питается плодами масличной пальмы Elae guineensis и распространен в Африке лишь в тех районах, где эта пальма встречается. Журавль арама (Aramus guarauna) во Флориде водиться там, где часто встречается улитка Pomacea - основная пища этой птицы. Клесты распространены только в тех местах, где они могут добыть шишки хвойных деревьев и т.д.

Птицы отличаются не только большим разнообразием употребляемых кормов, ни и добывают их в разных местах, в разное время суток, разными способами. Исходный для наземных позвоночных тип питания - питание беспозвоночными - широко распространен и среди птиц. Наибольшее значение как объекты питания имеют самые многочисленные из беспозвоночных - насекомые. Среди птиц множество насекомоядных. Это - большинство филогенетически самого молодого, широко распространенного и разнообразного (3/5 всех видов птиц) отряда воробьиных, а также сравнительно близкие к ним дятлы, стрижеобразные, кукушки, козодои и многие ракшеобразные.

Однако разные виды, сходные по характеру пищи, добывают ее на разных территориях. Среди них есть обитатели тундры, тайги, разных типов лесов и степей, саванн, пустынь и различных горных поясов. Даже виды, живущие рядом, делят между собой места добывания корма. Например, среди птиц населяющих умеренную зону лесного пояса, есть виды, кормящиеся главным образом на земле, например скворцы, дрозды, лесные коньки и др. В кустарниковом ярусе добывают корм разнообразные виды славок. Многие лесные птицы кормятся на деревьях, специализируясь к сбору добычи на разных их частях. Широко известны своей долбящей способностью дятлы, извлекающие взрослых насекомых, а также их личинок и куколок, прячущихся под корой в древесине. С поверхности стволов и толстых ветвей собирает насекомых поползень. Своеобразно охотится обыкновенная пищуха, у которой очень сильно загнутый тонкий клюв. Методически обследуя дерево за деревом, она каждый раз садится в основание ствола и, перемещаясь по спирали, движется вверх до первых веток, а затем, не поднимаясь выше, перелетает в основание следующего дерева. Двигаясь по стволу, пищуха своим специализированным клювом извлекает насекомых из тончайших трещин коры. Разные виды синиц хозяйничают в кроне дерева, полностью обшаривая ветви, включая и тончайшие концы их, на которых они свободно подвешиваются вниз спиной и, раскачиваясь, кормятся. Синицы отличаются еще и тем, что берут и неподвижную добычу: яйца и куколок насекомых, что доступно не всем видам. Разные виды пеночек собирают насекомых, главным образом тлей, с листьев и концов ветвей, при этом они двигаются не только по веткам, ни и, подлетая к кроне дерева, держатся возле нее в воздухе на одном месте при помощи трепещущего полета, напоминающего полет бабочки. Охотящиеся мухоловки сидят на деревьях, но хватают двигающихся мимо них насекомых в воздухе. Обитающие не только в лесах, но и в разнообразных других ландшафтах ласточки и стрижи добывают насекомых в воздухе, неутомимо летая с широко раскрытым клювом. Некоторые ласточки сохраняют способность склевывать насекомых с деревьев. Для стрижей это совершенно недоступно. Так же, как ласточки и стрижи, охотится и обитающие в сухих открытых пространствах кулики-тиркушки. Тот же способ ловли добычи используют охотящиеся на открытых пространствах в самых различных местообитаниях козодои, но в отличие от других они охотятся ночью.

Сходную схему распределения мест охоты и способов добывания пищи можно наблюдать и у птиц, населяющих другие области земного шара. Так, например, на земле кормятся обитающие в Индии, Австралии и Африке питты (Pittidae), птицы тропиков и субтропиков Старого Света тималии (Timaliidae) и живущие в Евразии и Африке удоды (Upupidae). В кустарниковом ярусе тропического леса Южной Америки кормятся тоди (Todidae) и некоторые виды из семейства американских славок (Mniotiltidae). Подобно дятлам из под коры или древесины достают насекомых и их личинок бородатки (Cepitonidae), распространенные в тропических лесах всего света. Как и пищухи, лазают по стволу, опираясь на хвост, и вынимают добычу из тонких трещин коры лесные удоды (Poeniculidae) тропической Африки, древолазы (Dentrocolaptidae), населяющие тропические леса Центральной и Южной Америки, и одна из американских славок (Comsothlypis). Повадками синиц обладают живущие в лесах Южной и Центральной Америки манакины (Pipridae). Виреоны (Vireonnidae) в тропических лесах Южной Америки подобно пеночкам тщательно обследуют листья и ветки деревьев, а белоглазки (Zosteropidae) ведут себя сходным образом в лесах тропиков и субтропиков Старого Света. Подобно мухоловкам охотятся в тропических лесах Северной и Южной Америки тиранны (Tyrannidae), якамары (Galbulae) и ленивки (Buceoniidae), а также дронго (Dicruridae), населяющие тропики и субтропики Старого Света, и трогоны (Trogones), встречающиеся в тропиках Старого и Нового Света. Своеобразен способ охоты у некоторых муравьеловок (Formicariidae), распространенных в Центральной и Южной Америке. Они в течение многих дней следуют за бродячими муравьями и склевывают насекомых, вспугиваемых ими. Египетские цапли (Bubulcusibis) кормятся главным образом насекомыми, которых вспугивает пасущийся скот, и собирают мух прямо с самих животных. Во все сезоны небольшие стайки (6-8 птиц) буйловых птиц (Textor) повсюду сопровождают крупных домашних или диких животных. Пищу буйволовы птицы собирают на спинах животных, вылавливая кровососущих насекомых и присосавшихся клещей.

Среди птиц в разных отрядах широко распространено хищничество – питание позвоночными животными: рыбами, амфибиями, рептилиями, птицами и млекопитающими. Однако разные представители пернатых, употребляя в пищу одних и тех же животных, добывают их разными способами, в разных местах и в разное время суток. Высоко организованные позвоночные – птицы и млекопитающие, как правило, доступны только дневным хищникам и совам. Представляя разные отряды, эти птицы обладают сходными средствами нападения на жертву. Их отличают крепкие сильно загнутые когти, а также мощно развитый крючковидно изогнутый клюв.

Среди хищников есть высоко специализированные формы, например сокол сапсан (Falco peregrinus), широко распространенный по всему земному шару, но отсутствующий на большей части Южной Америки и в тропических лесах Африки. Сапсан питается почти исключительно птицами, которых он схватывает и убивает на лету в воздухе. Неподвижная добыча не привлекает его внимания. Идя на добычу в пике, он передвигается со скоростью 75-100 м/сек. Сапсан охотится на птиц средней величины – голубей, уток, воронов, реже – на мелких. Для охоты он нуждается в открытых пространствах. Сходным образом охотится и красношейный сокол или турумди (Falco chiequera), обитающий в Индии и тропической Африке.

По-другому действуют ястреб-тетеревятник и ястреб-перепелятник, также охотящиеся главным образом на птиц. Они успешно преследуют добычу в лесистой местности. Полет ястребов очень быстрый и увертливый. Короткие крылья позволяют им летать среди деревьев и кустов, сильное развитие крылышка (перья, прикрепляющиеся на пальце крыла) – круто тормозить, длинный хвост – быстро менять направление полета. Несмотря на небольшую длину крыльев, быстрота полета обеспечивается сильным развитием грудной мускулатуры, приводящей в движение крыло. Неожиданно вылетая из-за прикрытия, ястреб нападает на добычу, находящуюся недалеко от него. Преследуя добычу, они не льет ее высоко в воздухе, а стремится «прижать» к земле.

Большую часть добычи камышевого луня (66-80%) также составляют птицы, которых он берет лапками с земли. Это главным образом насиживающие самки, яйца и птенцы водных видов, в основном уток. Выслеживая добычу, камышевый лунь летает низко над поверхностью земли или над водой и камышевыми зарослями.

Орнитофаги есть и среди орлов. Например, ястребиный или длиннохвостый орел (Hieraaetus fasciatus) и орел-карлик (Hieraaetus pennatus), встречающиеся в тропической и субтропической зоне восточного полушария, питаются главным образом птицами, свободно настигая их в лесу при помощи быстрого и верткого полета. Они, как ястребы, отличаются длинным хвостом и относительно короткими крыльями.

Главной пищей многих орлов служат разных размеров млекопитающие, чаще всего грызуны и реже - молодые копытные. Канюки - типичные миофаги. Их главная пища - мелкие грызуны, которых они высматривают с большой высоты, летая парящим полетом над открытыми пространствами - лесными полянами, лугами и полями, или поджидая добычу на земле, дереве, телеграфном столбе, стоге сена и т.д. Одна из самых крупных птиц Центральной и Южной Америки - гарпия (Harpyja) охотится днем главным образом на ленивцев и обезьян. У нее закругленные и относительно короткие крылья, поэтому гарпии удобно летать между деревьями, и необычайно сильный клюв и когти. Своеобразно питание и широкоротого коршуна (Machaerampus alcinus), населяющего тропические леса Африки. Он питается почти исключительно летучими мышами, занимаясь охотой только вечером на протяжении получаса. Эти птицы часто живут в городах, где много летучих мышей, которых они преследуют над платформами железнодорожных станций.

Мелкими грызунами питаются и многие совы. Но это ночные птицы, не конкурирующие за пищу с дневными. Когти и клюв у сов имеет те же особенности, что у дневных хищников, но их отличают приспособления к ночному образу жизни. Совы летают бесшумным полетом благодаря рыхлому и легкому оперению. Этому способствует сильное удлинение на пере концов бородок второго порядка, которые лежат свободно, так как лишены крючочков. Огромные глаза направлены вперед, что увеличивает поле бинокулярного зрения. Они имеют вид суженных спереди и расширенных сзади цилиндров, в которых располагается хрустали. Глаза сов - это светосильные телеобъективы. Огромный зрачок использует сполна самые ничтожные количества света. Совы -дальнозоркие птицы и, вероятно, плохо видят в непосредственной близости перед собой. Они хорошо видят не только ночью, но и днем, так как обладают поразительной способностью к сокращению размеров зрачка. В сетчатке у них преобладают не колбочки, а палочки, благодаря которым ощущается степень освещенности. Объем глазниц полностью занят глазным яблоком, и глазодвигательная мускулатура редуцируется. Совы практически потеряли способность двигать глазами, поэтому их взгляд кажется застывшим. Эта неподвижность глаз компенсируется чрезвычайно подвижной шеей. Она свободно поворачивается вокруг вертикальной оси на 270 0 С, а вокруг горизонтальной - на 180 0 С.

Ведущий орган чувств у сов - слух. Они способны обнаруживать мышь в темноте с точностью до 1 0 . Способность сов улавливать звуки слабой интенсивности и точно определять положение жертвы объясняется особым устройством слухового аппарата. У многих видов сов "ушные раковины", образованные специальными складками кожи и перьями, достигают чрезвычайно больших размеров, почти смыкаясь наверху и внизу головы. Эти складки вместе с растущими концентрическими рядами вокруг клюва жесткими перышками образуют так называемый лицевой диск. Перья диска подвижны и позволяют регулировать ширину ушных щелей. Особенно примечательно для сов асимметричное расположение ушных отверстий. Благодаря этому давление звуковой волны, передаваемой слуховой косточкой на сравнительно небольшую площадь овального окна внутреннего уха, усиливается почти в 40 раз, а не в 18, как у человека. Слуховая косточка не опирается на центр барабанной перепонки, а располагается несколько эксцентрично, что также обеспечивает дополнительное усиление давления. Таким слуховым аппаратом наиболее точно воспринимаются звуки высоких частот. Острота слуха сов не только определяется специфичностью строения уха, но и во многом связана с усложнением структуры слуховых центров головного мозга. Умение точно определять место, откуда исходит звук, издаваемый жертвой, связано с особой формой поведения сов, так называемым паясничеством. Обратив взор вдаль, сова временами начинает методически отклонять голову то в одну, то в другую сторону или то вверх, то вниз. Эти движения совершаются в основном шеей при почти неподвижном туловище. В момент активного лоцирования совы изменяют не только положение лицевого диска, но и его форму и даже площадь. Последнее становится возможным благодаря подвижности перьев и складок, образующих лицевой диск. Лицевой диск как дополнительное устройство, обеспечивающее точность локации жертвы, прежде всего, необходим для тех сов, в основе охоты которых лежит подкарауливание. Переход к активному поиску во время полета привел у некоторых видов к исчезновению лицевого диска, утратившего эффективность и мешающего полету. Одновременно у этих видов оперение становиться жестким, так как бесшумное внезапное появление для них теряет смысл, и успех охоты определяется только скоростью полета.

Совы не измельчают добычу клювом, а заглатывают ее целиком. В желудок к ним часто попадает слишком много шерсти, перьев и костей. Непереваренная часть пищи - спрессованные комки - регулярно отрыгиваются совой в виде погадок. Для сов погадки более характерны, чем для дневных хищников, так как последние выедают у добычи преимущественно мышцы и лучше переваривают кости. Возможно, дифференцированное пожирание жертвы для сов затруднительно, так как они плохо видят на близком расстоянии.

Сравнительно для немногих хищных птиц главной щей служат змеи и ящерицы. Так питается широко распространенный обыкновенный змееяд (Circaetus gallicus), выслеживающий добычу с воздуха и пешком. Он встречается по всей Африке, за исключением Сахары, в Южной и Средней Европе и Юго-Западной Азии. Рептилии, особенно змеи, служат главным кормом для своеобразной птицы секретаря (Sagittarius serpentarius), живущей в саваннах Африки. Хотя эта птица может хорошо летать, она обычно держится на земле и охотится «пешком». В связи с этим у нее необычайно длинные цевки. Сильными ударами крепких когтей она убивает относительно крупную добычу. В саваннах Африки обитает орел-скоморох (Terathopius ecaudatus), который кормится преимущественно змеями, а также ящерицами и черепахами, но питание его менее специализировано, чем у других герпетофагов. Он питается и падалью и даже нападает на грифов, заставляя их отрыгивать пищу. Добычу орел-скоморох отыскивает в полете. В воздухе он напоминает самолет современной конструкции: крылья отогнуты под углом, ноги отброшены назад. Летает на высоте около шестидесяти метров со скоростью от 70 до 85 км/час. Почти весь день он проводит в воздухе, пролетая за это время 300-500 километров. Название орла-скомороха птица получила за замечательные акробатические упражнения, которые она проделывает в воздухе в период размножения.

Хищный тип питания сменился у некоторых птиц питанием падалью. У некоторых он существует наряду с употреблением свежей пищи. Например, скопа, охотящаяся за живой рыбой, поедает и мертвую. Так же ведет себя и рыбный орел. Многие виды орлов, питающихся главным образом живой добычей, кормятся и на трупах млекопитающих. Но есть среди хищных птиц и специализированные формы, питающиеся исключительно или почти исключительно падалью. В Старом Свете – это обыкновенный стервятник (Neophoron perenopterus), белоголовый сип (Gyps fulvus), индийский ушастый гриф (Saroogyps calvus), бородач или ягнятник (Gypaetus berdatus). В Новом свете – это кондор (Vultur gryphus), королевский гриф (Sarcoramphus papa) и гриф урубу (Coragyps atratus). Все они – с большой несущей поверхностью, превосходно приспособленные к длительному полету в поисках трупов крупных животных. Тупые и слабые когти делают их лапы непригодными для умерщвления живой добычи. В первую очередь падальщики выедают внутренности и затем продолжают выклевывать падаль изнутри. В связи с этим шея у них очень длинная, у американских грифов совершенно голая, а у представителей Старого Света покрытая коротким редким пухом. Благодаря этому оперение не мешает проникновению внутрь падали и на нем не задерживаются остатки разлагающейся пищи. Белоголовый сип предпочитает разложившиеся трупы, бородач – свежее мясо. Белоголовый сип, поедая падаль изнутри, кожу, сухожилия и скелет оставляет нетронутыми. Бородач же питается главными образом костями, которые отлично перевариваются в его желудке. Известно, что бородачи выкармливают своих птенцов также преимущественно костями длиной до двадцати сантиметров. Свежего мяса птенцы почти никогда ни получают.

Птицы, питающиеся падалью, часто собираются у добычи стаями. Большинство из них разыскивает добычу, держась в воздухе при помощи парящего полета. В отличие от других гриф урубу часто сидит на вершине дерева и старается уловить запах падали, приносимый воздушными течениями. У него хорошо развито обоняние и обонятельный аппарат. Разные виды по-разному подходят к добыче. Урубу, завидя добычу, падает к ней с высоты, приоткрывая крылья только над самой землей. Бородач сначала долго кружит в воздухе, затем опускается ниже и, наконец, сев на землю в некотором отдалении, идет к добыче пешком.

Некоторые из птиц, питающихся падалью, нападают и на живых животных, например, в Новом Свете – кондор, королевский гриф, гриф урубу и др., в Старом Свете – стервятник. Своеобразное поведение бородача, который при некоторых обстоятельствах будто бы стремится сбросить барана, горного козла или человека в пропасть. О том, что это действительно так, свидетельствует тревога среди млекопитающих и птиц, постоянно возникающая при появлении бородача, тогда как на грифа они совершенно не обращают внимания. Падалью питается также и аист – африканский марабу (Leptoptilus crumeniferus), широко распространенный в тропической Африке. У него большая, лишенная перьев голова. Часто эту птицу можно видеть парящей в воздухе, высматривающей вместе с грифами добычу.

Основная масса хищников – рыбоядов – представлена среди птиц, связанных с водоемами. Космополит скопа гнездится в Европе, Азии, Северной Америке, Австралии и Северной Африке. Рыбу ловят с полета путем ныряния. В связи со способом охоты лапы у скопы сильные, с длинными круто загнутыми когтями и с неоперенной голенью и цевкой. Нижняя поверхность пальцев покрыта заостренными шипиками, что помогает удерживать скользкую добычу. Наружный палец может быть обращен назад. В Африке в тропических лесах возле водоемов держится рыбный орел (Haliaetus vocifer). Охотится он, делая короткие вылеты со своих наблюдательных пунктов, расположенных на деревьях, часто как будто прямо к своей добыче. Видимо, он ориентируется по легкой ряби, возникающей на воде, когда рыбы, дышащие атмосферным воздухом, всплывают на поверхность. Рыбные совы (Ketupa zeylonensis) широко распространены в тропических лесах Африки, а также в Южной и Восточной Азии. Пищу их составляют рыбы и раки. Сова ловит их, заходя в воду и бродя по мелководью или сидя у воды и бросаясь на добычу. Охотится с наступлением темноты. Рыбоядны все представители отряда веслоногих. Одни из них – олуши (Sulidae), обитающие у юго-западных берегов Африки и западных Южной Америки, а также фрегаты (Fregatidae), и фаэтоны (Phaethontidae), населяющие поря тропического пояса, - океанические формы. Дальше других удаляются от берегов в открытое море фаэтоны. Пеликаны (Palecanidae), живущие в крупных тепловодных бассейнах Старого и Нового Света, и космополиты бакланы (Phalacrocoracidae) добывают пищу по-разному. Олуши, фрегаты и фаэтоны выхватывают ее из воды при стремительном падении с воздуха. Бакланы глубоко ныряют и преследуют добычу под водой. Пеликаны – это преимущественно стайные птицы, добывающие рыбу, загоняя ее с шумом всем обществом на мелководье и выхватывая из воды клювом как сачком.

В большей или меньшей степени питается рыбой и большинство цапель. Эти птицы так же, как и другие представители отряда голенастых, наиболее многочисленны и разнообразны в тропиках. Они тесно связаны с пресными водоемами или хотя бы с влажными затопленными пространствами. Цапли кормятся на мелководье, в связи с чем у них длинные ноги, длинная шея, длинный прямой и острый клюв. У них не только цевка, но и значительная часть голени не оперены. Несмотря на значительную длину ног, цапли, как и другие голенастые, не могут бегать, ходят медленно и, спасаясь от опасности, улетают. Манера охоты у разных цапель неодинакова. Например, обитающие на одних и тех же отмелях в мангровых зарослях побережья южной Флориды, разные виды цапель питаются в основном рыбой, но техника лова ее у каждого вида своя. Основной способ лова, лучше всего освоенный кваквой, состоит в том, что птица пассивно поджидает рыбу, сидя на выступающих корнях мангровых деревьев. Другие цапли расхаживают в воде, но каждый вид держится на разном расстоянии от берега, на отличающихся по глубине местах. Луизанская цапля, которая держится ближе всего к берегу, делает резкие движения, взмучивая воду и вспугивая затаившихся рыбок. Заходящая глубже снежная цапля в поисках добычи медленно передвигается с места на место. Наиболее утонченным способом лова пользуется красная цапля, охотящаяся на еще более глубоких местах. Она взбаламучивает воду, чтобы вспугнуть рыбок, затем широко распахивает крылья. Обманутые рыбки принимают тень от крыльев за надежное убежище и устремляются к нему, попадая прямо в клюв врага. Размеры большой голубой цапли позволяют ей охотиться в местах, недоступных для ее более мелких и коротконогих сородичей. Разные виды цапель охотятся в разное время суток. Среди них есть сумеречные, ночные и круглосуточно активные формы.

Не все птицы, связанные с водоемами, питаются рыбой. Главной пищей мелких чистиковых, обитающих в Ледовитом океане и в северных частях Атлантического и Тихого, служат морские ракообразные и черви, добываемые нырянием.

Часть куликов, добывающих пищу в воде, также питается ракообразными, моллюсками, червями, в том числе и микроскопическими планктонными формами. Так, кулики рода Haematopus приспособлены к питанию главным образом моллюсками, раковины которых они весьма искусно вскрывают. Клюв у них упрощен с боков и заострен на конце и служит не только долотом, но и рычагом, разворачивающим крышки раковины. Другие кулики собирают корм во влажных местах на суше, не только с поверхности почвы, но проникая вглубь ее. Характерная особенность таких форм заключается в зондировании почвы при помощи высоко чувствительного клюва, снабженного множеством осязательных телец. Пищей им служат главным образом личинки насекомых и черви. Часто у таких птиц клюв бывает загнут книзу, это помогает удержанию схваченной добычи. Наиболее интересно устроен клюв у бекасов. Он способен открываться на конце под землей без расширения клюва у основания. При помощи круто загнутого вниз клюва некоторые кулики извлекают пищу из щелей среди камней у берега реки. Камнепарка разыскивает корм под камешками на морском побережье, поднимая и перевертывая их. Клюв ее резко вздернут кверху, упрощен в дорзо-вентральном направлении и весьма крепок. Новозеландский кулик (Anarhynchus frontalis) также переворачивает камешки в поисках пищи, но он приподнимает их не вверх, а вбок движением головы влево, и в связи с этим его шилообразный клюв загнут вправо. У кулика-лопатня клюв сильно уплощен сверху вниз и расширен на конце в маленькую ложечку, которой эта птичка хватает в мелких водоемах мельчайших беспозвоночных. Ходулочник и шилоклювка клювом, имеющим характер пинцета, ловко таскают мельчайший корм на мелководье. Плавунчики своим тонким, как пинцет клювом собирают корм в верхних слоях воды, но не на мелководье, а на глубокой воде. При этом они часто очень быстро вращаются на поверхности, заставляя планктонные организмы всплывать ближе к поверхности. Своеобразны места добывания пищи яканов (Jocanidae), у которых чрезвычайно длинные пальцы ног, и тяжесть тела распределяется на такую большую площадь, что птицы свободно могут бегать далеко от берега по плавающим листьям водных растений и склевывать пищу с их поверхности.

В несравненно больших размерах, чем рептилии, птицы кормятся растительными кормами. Прежде всего, используются разнообразные плоды. Плодоядные формы особенно широко распространены в тропиках. Это – бананоеды (Musophagidae) тропических лесов Африки, попугаи (Psittaci) тропического поясов Старого и Нового Света, птицы-носороги (Bucerotidae), распространенные в тропиках Африки и Юго-Восточной Азии, трогоны и туканы (Ramphastidae) из тропических лесов Южной Америки, гуахаро (Steatornithidae) из горных тропических лесов Южной Америки. Плодами питаются и некоторые голуби, большинство же из них поедает семена различных растений.

Многие птицы умеренного пояса питаются семенами деревьев, кустарников и трав. Например, таежная птица ореховка или кедровка кормится главным образом семенами кедра, ловко раскалывая орех и вынимая из него сердцевину. На нёбе кедровки имеется твердый бугорок, расположенный над ямкой в языке. Орех помещается в ямку и надавливается бугорком, при этом он аккуратно раскалывается на две одинаковые половинки. Клесты выклевывают семена из шишек елей, сосен, лиственниц специально приспособленным клювом с перекрещивающимся надклювьем и подклювьем. Дубоносы поедают зерна костянковых и других плодоягодных растений и семена разнообразных древесных пород, в том числе желуди, грецкие и кедровые орехи. Снегири потребляют семена различных лиственных и хвойных деревьев, семена сорняков и самые разнообразные ягоды. Чечевицы питаются семенами различных трав и кустарников, а также всевозможными ягодами. Щеглы поедают семена различных трав.

Тропические птицы используют не только плоды, но и цветы. Так, колибри (Trochilidae), обитающие в Северной, Центральной и Южной Америке, цветочницы (Coerebidae), распространенные в тропиках Центральной и Южной Америки, и гавайские цветочницы (Drepanididae), населяющие исключительно гавайские острова, наряду с мелкими насекомыми питаются нектаром, а цветочницы еще и пыльцой.

Значительно меньше птиц употребляют в пищу зеленые части растений. Однако для гоацина (Opisthocomidae), обитающего в тропиках Южной Америки, основной пищей служат листья ароника. Гуси кормятся исключительно зеленой растительностью, скусывая клювом наиболее нежные части полуводных или наземных растений. Есть птицы, которые используют в пищу самые разнообразные части растений. Журавли, обитающие в степях и болотах, почти исключительно растительноядны. Эти хорошо бегающие благодаря своим длинным ногам птицы питаются всходами и зернами хлебных злаков, почками, стеблями, ягодами, клубнями и корнями различных растений. Различные части растений наряду с разнообразными беспозвоночными употребляют некоторые представители отряда куриных и гусеобразных (утки).

Полифагия в полном смысле слова встречается у птиц нечасто. Примером ее может быть питание вороны, широко распространенной на всех континентах северного полушария и предпочитающей селиться вблизи человека. Ворона питается самыми различными беспозвоночными, в том числе и моллюсками, падалью, проявляет склонность к хищничеству, поедая мелких грызунов, яйца и птенцов различных птиц, включая молодняк домашней птицы, ящериц и рыб. Она поедает также некоторые части растений, зерна культурных злаков, семена ели и различных сорняков. В значительной степени питается также и черный коршун, распространенный в Европе, Азии Африке, за исключением Сахары и Северной Австралии. Она охотно кормится падалью и отбросами, часто держась в Африке и Южной Азии в поселениях человека, а также насекомыми, рыбой, амфибиями, рептилиями, птенцами и мелкими млекопитающими.

В отличие от рептилий, активность которых на многих территориях ограничена лишь одним сезоном года, у птиц, сохраняющих ее круглый год, существует сезонная смена кормов. Так, дятлы и синицы летом питаются насекомыми, зимой переходят на питание семенами растений. Дятлы кормятся зимой семенами ели и сосны, синицы – семенами лиственных пород. Скворцы летом питаются преимущественно насекомыми, а осенью – плодами в садах и виноградниках. Тетерева, глухари и рябчики, не могущие добывать зимой насекомых и семена растений, питаются хвоей, почками, побегами и сережками лиственных пород. У птиц выражена также возрастная смена кормов. Многие зерноядные птицы выкармливают своих птенцов насекомыми. Некоторые синицы птенцов младшего возраста выкармливают нежным кормом: пауками и мелкими гусеницами, а птенцов старшего возраста – более грубой пищей: крупными гусеницами, бабочками, жуками и т.д. Голуби кормят своих только что вылупившихся птенцов белым кашицеобразным вещество, которое выделяется стенками зоба. Через несколько дней птенцы начинают получать наряду с эти веществом и размягченные в зобах родителей зерна. Кормление птенцов продуктами выделения зоба характерно и для некоторых пингвинов. Итак, географическое распространение птиц, распределение по местам обитания, морфологические и поведенческие особенности – все это определяется характером питания.

Своеобразными способом уклониться от пищевой конкуренции с другими птицами оказываются неодинаковые суточные ритмы, разделение птиц на дневных и ночных. Несмотря на то, что в основе суточных ритмов лежат биотические взаимоотношения, определяющие возможность добыть пищу, сигналами к наступлению активного времени у птиц служат абиотические факторы – степень освещенности. Для ряда видов установлено, что птицы начинают петь при определенной освещенности. Так, весной черный дрозд просыпается при освещенности в 0,1, кукушка – 1, большая синица – 1,8, славка-черноголовка – 4, зяблик – 12 и домовой воробей – 20 люксов. Конец пения вечером также контролируется условиями освещения. В тропиках, как и в умеренных областях, птицы запевают и замолкают при строго определенной освещенности. Большинство считает, что начало пения обозначает начало активности, а поле его прекращения сейчас же заканчивается и всякая деятельность птиц.

Для ночных форм сигналом к началу активности служит уменьшение освещенности. Так, совы вылетают на охоту сейчас же после захода солнца. Около полуночи наступает спад активности охоты, или она даже прекращается, но перед рассветом наблюдается новый пик деятельности. Следовательно, сигналом активности для сов служит освещенность, характерная для сумерек. Ночью газообмен у сов повышается, например, у ушастой совы дыхательный коэффициент днем – 0,76, а ночью – 0,83. Ночью повышается и температура этих птиц.

Птицы весь год проводят в активном состоянии. У них не бывает спячки, за исключением того, что ласточки и стрижи летом при затянувшемся ненастье впадают на короткий срок в оцепенение, не имея возможности добыть корм. То же наблюдается у колибри и козодоев. В умеренной зоне северного полушария часть из птиц круглый год придерживается гнездовий, если и перемещаясь, то незначительно. Это – оседлые птицы. Характерная особенность из питания в том, что, используя в разные сезоны разные корма, они постоянно обеспечены пищей. Это – рябчики, глухари, тетерева, воробьи, синицы, галки, поползни, корольки, дятлы, сойки, сороки и др.

Птицы, не могущие обеспечить себя кормом не гнездовьях в течение всего года, совершают миграции в места, где они могут прокормиться. Это – перелетные и кочующие птицы. Перелетные преодолевают десятки тысяч километров, и область их зимовок, как правило, не граничит с местами их гнездовий. Кочующие перемещаются на меньшие расстояния, и территория их зимнего пребывания примыкает к летней. В северном полушарии большинство птиц перелетны. Примером кочующих могут быть снегири, чечетки, свиристели и вороны. Вороны в средней полосе откочевывают на юг, а их место занимают вороны, гнездящиеся севернее. Кочуют и некоторые совы, хотя многие из них оседлы.

Подразделение на оседлых, кочующих и перелетных птиц до некоторой степени условно. Один и тот же вид на разных участках ареала может быть то оседлым, то кочующим, то перелетным. Например, грачи, живущие на севере ареала вида, настоящие перелетные птицы, а на юге, где они постоянно находят себе корм, - оседлые. Настоящие перелетные птицы в отдельные годы большого урожая кормов могут превратиться в оседлых и зимовать на местах гнездовий. Например, перелетные птицы – дрозды в годы высокого урожая рябины ведут себя как оседлые птицы. Оседлые птицы при изменении условий обитания могут превратиться в кочующих и даже в перелетных. Например, овсянки до недавнего времени были оседлыми птицами в Подмосковье и кормились зернами овса, которые выбирали из конского навоза. В связи с вытеснением лошадей машинами овсянки на зиму стали откочевывать на юг. Все это подтверждает, что перелеты птиц развились в зависимости от кормности мест обитания в течение всех сезонов года. Перелетные птицы в северном полушарии чаще всего движутся на юг. Так, например воробьиные, размножающиеся в Евразии, улетают на зимовку в Южную Азию, Африку и Индию, а из Канады и Северной Америки – в Центральную и Южную Америку. Некоторые птицы проводят в местах размножения две трети года, а другие – меньше, в зависимости от того, насколько долго места гнездовий обеспечены пищей. У некоторых видов один из двух полов мигрирует задолго до окончания размножения. Самцы некоторых уток, гнездящихся на севере, покидают гнездовой район, когда самки еще сидят на яйцах. Самки кулика щеголя, напротив, улетают из Лапландии в середине июня, вскоре после откладки яиц, а самцы заботятся о потомстве. Благодаря этому сократившийся в численности на местах гнездовий вид оказывается обеспеченным кормом. Вероятно, этому же содействуют и такие случаи, когда одни особи перелетны, а другие этого же вида – оседлы. Так, в Западной Европе самки и молодые самцы зяблика в подавляющем большинстве улетают с мест гнездовий на юг, - старые самцы остаются зимовать.

Как правило, мигранты палеарктики обитают зимой и летом в сходных местообитаниях. Почти все прилетающие в Африку лесные птицы проводят зиму в лесах с листопадной растительностью, либо в колючих кустарниках, либо в саваннах. Ни одна лесная птица не зимует в вечнозеленых лесах на низменности, и только три вида встречаются в горных вечнозеленых лесах. В родах, в которых часть видов размножается в палеарктике, а часть в Африке, численность зимних гостей из палеарктики значительно превышает численность оседлых африканских птиц. В Центральной Америке оседлые птицы не начинают гнездиться до тех пор, пока мигранты не отлетят на места гнездовий, но некоторые птицы гнездятся и в присутствии мигрантов с севера. Так ведут себя местные ласточки в Южной Африке.

Перелёты (миграции) птиц

Как правило, на зимовках птицы не гнездятся. Но и из этого правила есть исключения. Наблюдали, что европейский белый аист неоднократно гнездился в Южной Африке, а черный аист гнездиться здесь чаще, чем в Европе. В этих местах гнездится тысячами европейская золотистая щурка, но не установлено гнездится ли эта птица летом в Европе или впервые в данном году выводит птенцов в Южной Африке.

Перелеты в северном полушарии выражены гораздо сильнее и более заметны, чем в южном, но и в южном полушарии есть настоящие перелетные птицы. Это относится к некоторым пингвинам, которые покидают свои гнездовья в Антарктике и вплавь мигрируют к берегам Южной Америки. Птицы, гнездящиеся в Патагонии, зимуют далеко на севере. Из Южной Австралии птицы могут мигрировать вплоть до Индо-Малайских островов. В Южной Африке известно около двадцати перелетных птиц. Изучение перелетов американских тропических птиц еще только начато, но оно обнаруживает, что миграция в этих местах связана с периодическими изменениями влажности воздуха и уровнем осадков, исключающем для птиц возможность прокормится, не мигрируя. Так, например, ряд птиц перелетает к началу засушливого времени года с Мадагаскара на африканский континент, пока наступающий период дождей не заставляет их вернуться обратно. Африканский козодой (Semelophorus vexillaris) из Родезии и Анголы мигрируют на зимовку в Судан, где в это время много летающих термитов – его основного корма.

Как правило, одни и те же птицы из года в год возвращаются на зимовки в одни и те же места и придерживаются одних и тех же перелетных путей. Если протяжение области зимовки по широте соответствует более или менее протяжению гнездового ареала, а пространство, лежащее между ними, не представляет особых преград для пролета птиц, то они летят широким фронтом. При сравнительно более ограниченном протяжении зимнего ареала в сравнении с гнездовым летящие птицы при приближении к зимовке сгущаются на более узкой территории.

Пролетные пути следуют протяжении определенного ландшафта. Так, приморские береговые птицы придерживаются обычно береговой линии морей, птицы речные – рек, горные – гор, а лесные скопляются преимущественно в лесных районах. Весенние и осенние пролетные пути птиц не всегда совпадают. Пролетные пути, вероятно, повторяют пути расселения вида как на гнездовья, так и на зимовки. Так, на территории СНГ дубровник, расселившийся сравнительно недавно с востока на запад, осенью сначала летит на восток, а затем лишь на юг, в Индию, несмотря на то, что новые области его гнездовья лежат на той же долготе, что и Индия, и он мог бы достичь зимовок кротчайшим расстоянием по прямой.

Птицы прилетают на родину к тому сроку, когда наблюдается уже в природе развитие необходимых для их жизни условий: привычной пищи и укрытий. Например, камышевки появляются когда подрастает молодой камыш, а ласточки – в период появления в воздухе насекомых. Благодаря этому всюду наблюдается постоянный спектр прилета, растягивающийся на полтора – два месяца. В умеренной зоне северного полушария первыми в середине марта появляются грачи, а последними в конце мая – стрижи. Птицы, поздно прилетающие, как правило, рано и отлетают. В начале появляются местные особи данного вида и лишь позднее гнездящиеся далеко, на севере.

Распространеннейшим явлением оказывается ранний прилет самцов по сравнению с самками. Значение этого факта видят в закреплении самцом сразу по прилете гнездовой территории, что обеспечивает будущему потомству достаточное количество корма. Последними прилетают на родину молодые птицы, а некоторые в первый год жизни не долетают до нее или остаются на местах зимовок. Осенью наблюдается обратная картина.

Нормально крупные птицы не поднимаются во время перелета выше 1500 м, предпочитая вообще держаться ниже 1000 м над землей. Мелкие же птицы нормально летят ниже 300 м. Разные виды придерживаются разной высоты. Кроме собственно ночных птиц ночью в большинстве летят мелкие воробьиные птицы, кулики, утки и многие другие. Лишь в дневные часы наблюдается лет хищников. Мелкие птицы с весьма высоким уровнем обмена веществ не могут голодать даже в течение одних суток. Вследствие этого ни днем кормятся, очень короткое время поводят во сне, а значительную часть ночи и сумерки продолжают лететь. Крупные дневные хищники или кормятся по пути или способны некоторое время обходиться без пищи, продолжая пролет и отдыхая во сне в ночное время.

Средняя скорость миграции составляет около 200 км/сутки, у мигрантов в пределах континента 50 100 км/сутки. Дальние мигранты, пересекая барьеры, способны пролетать 2000-3000 км непрерывным полетом. На нескольких идах показано, что у самок скорость миграции достоверно выше, чем у самцов.

У большинства видов умеренной зоны, особенно дальних мигрантов, осенняя миграция бывает до наступления неблагоприятных условий при обилии пищи. Перелеты птиц осуществляются благодаря развитию особого сезонного состояния – миграционного. Миграционное состояние складывается из многих элементов. Это – усиленное потребление корма, а у некоторых птиц изменением состава пищи – переход на питание более калорийной растительной пищей, отложение жира, миграционный полет, ориентированность движения в направлении миграции, образование особых суточных ритмов пищевого и миграционного поведения, отчетливая зависимость этого поведения от уровня энергетических резервов, утрата территориальности и усиление стайности. Выпадения одного из этих элементов достаточно, чтобы миграция прекратилась. Миграционное состояние обусловливается комплексом физиологических изменений.

Оседлые птицы умеренных и высоких широт расходую т за год не меньше энергии, чем перелетные птицы тех же размеров. У перелетных птиц дополнительный расход энергии на миграцию компенсируется более экономным расходованием ее зимой по сравнению с оседлыми птицами внетропических областей.

В некоторых случаях направляющая ландшафтная линия, вектор и другие подобные факторы могут быть использованы птицей для поддержания выбранного направления. Однако несомненно, что, главным образом они, используют для ориентации какие-то глобальные ориентиры. Это – ориентация по солнцу и звездам. При ориентации по солнцу выбор направления основан на сохранении определенного угла движения относительно солнца. Положение солнца относительно полюса в течение дня изменяется, и для сохранения постоянного направления необходимо вносить поправку на кажущееся движение солнца в среднем на 15 0 в час. Это требует использовать эндогенный датчик времени – биологические часы.

Забота птиц о потомстве

Птицы отличаются высоко развитой заботой о потомстве. Им свойственно насиживать кладку. Зачатки такого поведения известны и у рептилий, например у питонов. Но у хладнокровных рептилий это не могло получить широкого распространения. Насиживающая птица также защищает кладку или активно нападая на врага, или отводя его, притворяясь раненой, или просто маскирует благодаря покровительственной окраске своего оперения. Наряду с этим развивающиеся птенцы оказываются в оптимальном для них температурном режиме, как правило, превышающем температуру окружающей среды и близком к температуре тела взрослых птиц. В некоторых случаях, например в пустынях, насиживающая птица, затеняя яйца, спасает их от перегрева. Благодаря обогреванию срок развития яиц у птиц значительно сокращается. Так, в умеренных широтах мелкие воробьиные насиживают в среднем 15 дне, а крупные хищники – около полутора месяцев, в то время как в этих же условиях яйца рептилий развиваются 2-3 месяца.

Лысуха заботясь о потомстве кормир птенцов. Фото: Tony Hisgett

Сокращение срока развития яиц – важное приспособление, так как сокращается период индивидуального развития, во время которого животные наиболее уязвимы и легче всего гибнут. Сокращение срока развития птенцов происходит не только благодаря повышению температуры инкубации, ни и вследствие вылупления до завершения развития. Это возможно только благодаря тому, что существует прочная и длительная связь родителей с потомством. Птенцы, вылупившись и не закончив развития, не могут жить самостоятельно и нуждаются в заботе родителей. В зависимости от того, на кокой стадии вылупляются птенцы и какую форму заботы проявляют с них родители, птенцы на выводковых, полувыводковых и птенцовых. К выводковым относятся страусы, гусиные, куриные, кулики, пастушковые, рябки, поганки, гагары, журавли и др. Птенцы появляются у них на свет зрячими с открытыми слуховыми проходами, с постоянной температурой тела, очень скоро могут приобретать способность самостоятельно передвигаться, а затем и отыскивать корм. Но тело их покрыто не оперением, свойственным взрослым, а густым птенцовым пухом. Самка, а реже самец долго держится с выводком. Подавая сигнал опасности, родители заставляют птенцов рассыпаться и затаиваться, став невидимыми. Они обогревают их, защищая от дождя и холода, водят в поисках корма, показывают им его.

К птенцовым относятся филогенетически более молодые птицы: воробьиные, дятлы, ракшеобразные, стрижеобразные, голуби, кукушки и трубконосые. Птенцы у них вылупляются менее сформированными, чем у выводковых, слепыми, с закрытыми слуховыми проходами, часто совсем голыми или одетыми редким птенцовым пухом, располагающимся лишь на птерилиях и не закрывающим всего тела. Температура у них подобно рептилиям непостоянна. Их двигательные возможности ограничиваются поднятием головы и открыванием рта при приближении родителей. Такие птенцы продолжительное время (от 8 до 22 дней у разных видов) остаются в гнезде. Родители или активно за9щищают гнездо от врагов, или отводят от него, притворяясь ранеными. Они интенсивно выкармливают птенцов, как правило, выносят помет из гнезда и обогревают выводок в первую половину его гнездовой жизни. Птенцы полувыводковых при рождении по степени развития лишь немногим уступают выводковым, но долго остаются в гнезде и выкармливаются родителями. К полувыводковым относятся дневные хищники, совы, чайки, трубконосые, большинство чистиковых, голенастые, козодои. Полувыводковые занимают как бы промежуточное положение между выводковыми и птенцовыми. Добывание пищи у них требует специализации и, следовательно, не доступно для птенцов. Выкармливание при этом становится неизбежность. С развитием инстинкта выкармливания птенцов появилась возможность еще более раннего выклевывания их из яйца, что и осуществляется у птенцовых. Это оказалось полезным, так как переход к активному питанию сопровождается развитием птенцов с поразительно быстротой, в результате уменьшается их детская смертность. Выводковые откладывают большее число яиц, чем птицы, выкармливающие своих птенцов. Максимально в их кладке может быть до 22 яиц. У птенцовых и полувыводковых число яиц изменяется от одного до шести и лишь как исключение, у некоторых видов их больше. Яйцо выводковых относительно крупнее, так как содержит большой запас питательных веществ, обеспечивающий более долгое развитие в яйце.

У выводковых, за редким исключением, гнезда располагаются на земле и отличаются очень несложной конструкцией. Иногда их может не быть вообще. Гнездом может служить просто углубление в почве без выстилки или с выстилкой из сухих травянистых растений. В лучшем случае гнездо это обозначено рыхлой стенкой из растительного материала. Из выводковых лишь некоторые утки устраивают гнезда в дуплах (крохали, огари, гоголи), дающих им надежные укрытия, но осложняющие спуск птенцов на землю. На деревьях в гнездах других птиц гнездится кулик-черныш. У полувыводковых и птенцовых, птенцы которых самостоятельно не разыскивают пищу и могут долго не покидать гнезда, гнездо не обязательно должно быть на земле, и у большинства перемещается в верхний ярус: на кусты, деревья, скалы, возвышения и сооружения человека. В простейшем случае гнездо имеет форму помоста или чаши. Некоторые строят закрытые гнезда с крышей и боковым входом. Гнезда могут помещаться близ стволов или на ветвях либо подвешиваться в воздухе на конечных ветвях деревьев или между стеблями травянистой растительности. Висячие гнезда особенно широко распространены в тропиках. Это защищает их от хищников и древесных змей.

Славки-портнихи (Cisticola) устраивают гнезда между прочными листьями, сшитыми пальмовыми волокнами, нитями из растительного пуха или паутины. Пальмовый стриж (Cypsiurus parvus), распространенный в Африке, гнездится на нижней стороне листьев кокосовых пальм. При сильном ветре нижняя сторона пальмового листа не слишком устойчивое место для гнезда, но пальмовый стриж страхует себя, приклеивая яйца слюной к гнезду. Слюна принимает большое участие в гнездостроении у стрижей и ласточек. Она выделяется в большом количестве сильно увеличенными железами. У стрижей саланган (Caalocalia) слюна становится почти единственными материалом для гнездостроения. У ласточек в большой или меньшей степени закрытые гнезда строятся из комочков грязи и травинок, которые прочно скрепляются слюной.

Одна из самых распространенных и хорошо известных птиц Аргентины – рыжий печник (Furnarius rufus) сооружает гнездо из подсыхающей грязи на ветке дерева, карнизе дома, на скале или столбе изгороди. Поскольку птица смешивает грязь с соломой и растительными волокнами, этот строительный материал, прочный как железобетон, обеспечивает надежное укрытие от любой непогоды. Овальное или шаровидное гнездо имеет одно боковое отверстие. Перегородка за входным отверстием создает нечто вроде прихожей, которая ведет в гнездовую камеру.

Птицы полупустынных и пустынных районов часто гнездятся в норах. Каменки, обитающие в Евразии, занимают норы грызунов, другие роют сами. Так, в перуанских нагорьях птицы из семейства печниковых гнездятся в норах, прорытых в рыхлом грунте. Так же роют норы, обитающие в этих местах земляной (Geositta) и скальный (Upucerthia) поползни, земляные тиранны, например каменная мухоловка (Muscisaxicola) и земляные дятлы (Colaptes rupicola). Роют норы для гнезда и кроликовые совы (Speotyto cunicularia), населяющие перуанские пустыни. Птицы пустынь и саванн Африки также гнездятся в норах, например красная (Merops nubicus) и красношеяя (Melittophagus bullocki) щурки. В норах гнездятся и зимородки (Alcedinidae), особенно многочисленные в Юго-Восточной Азии. Многие птицы тропических лесов гнездятся в дуплах. Дятлы, трогоны, бородатки, древолазы и ленивки выдалбливают их сами, другие используют уже готовые.

Некоторые птицы гнездятся колониально. Это особенно характерно для тропических птиц. Личинкоед-ани (Crotophaga ani) и большой ани (Crotophaga major), изобилующие в большей части Южной Америки, гнездятся чаще всего в «коммунальных квартирах». До 25 тысяч птиц из одной стая могут объединиться для сооружения общего гнезда, в которое самки откладывают свои яйца. Все птицы принимают участие в высиживании и уходе за птенцами. Гнезда клинохвостых попугаев (Myiopsitta monachus), примыкающие одно к другому, подвешиваются на концах веток и образуют плотное сплетение. Такое коллективное гнездо в диаметре достигает одного метра и весит 225 кг, но у каждой пары есть свое отдельно помещение. Своеобразные гнезда общественного ткачика (Phlaeterus socius), населяющего Африку, представляют кучи сухой травы и прутьев. В поперечнике они имеют до 3,5 м, высота их достигает до 1,5 м. В этой куче проделываются отверстия – отдельные входы в индивидуальные гнезда, выстланные внутри перьями. Сначала в гнездах селятся 2-3 пары, потом от 50 до 70, а иногда и до 100 птиц. Другие ткачиковые увешивают одно или несколько рядом стоящих деревьев массой самостоятельных гнезд. Колониально гнездятся некоторые норники, например щурки и береговые ласточки, а также птицы морских побережий – трубконосые и веслоногие, обитающие в Юго-Западной Африке, чистики северных морей и чайки.

Все птицы, выкармливающие птенцов, за редким исключением, моногамы, т.е. самец спаривается с одной самкой и держится возле нее, разделяя заботы о выводке до конца развития птенцов. У некоторых птиц пара образуется на всю жизнь. Это, например, голуби. У других забота о птенцах приобретает своеобразный характер. Так, сака птицы-носорага (Tckus deckeni) в период насиживания замуровывает себя в дупле, цементируя стену смесью слюны с землей, которую самец приносит ей в катышках. Для сношения с внешним миром она оставляет только узкую щель, через которую ее кормит самец. С появлением птенцов самка вылетает из дупла и вместе с самцом выкармливает потомство.

Среди выводковых встречаются и моногамы и полигамы. При полигамии один самец спаривается с несколькими самками и о потомстве не заботится. Только в редких случаях самцы садятся насиживать кладку и водят выводок, а деятельность самки завершается откладкой яиц. Так, например, ведет себя обитающий в тундре кулик-плавунчик, спаривающийся с несколькими самками, которые откладывают яйца в одно гнездо и оставляют их на попечение самца.

Гораздо реже в мире птиц наблюдается полиандрия, когда одно самка спаривается с несколькими самцами. Так ведут себя трехперстки (Turniceps) – степные и луговые птицы тропических и субтропических стран Старого Света. Кладка из двух-четырех яиц откладывается самкой несколько раз (до 33) и распределяется между самцами, выполняющими все обязанности по высиживанию и воспитанию птенцов. Полиандрия наблюдается у обитателя тундры плосконосого плавунчика, у цветного бекаса (Postratulidae), распространенного в Африке, Южной Азии и Австралии, тинаму (Tinamidae), обитающего в Центральной и Южной Америке, а также у кукушки, которая длительное время по одному яйцу откладывает в гнезда различных птиц.

Птицам свойствен половой диморфизм. Разнополые особи могут отличаться по размерами. Самцы часто крупные и ярко окрашены, а самки имеют покровительственную окраску, делающую их незаметными при насиживании. В тех случаях, когда в воспитании потомства принимают участие только самцы, наоборот, самки окрашены ярче. Яркая и специфическая для каждого вида окраска позволяет самке узнать самца своего вида и стимулирует ее к спариванию. Ту же роль выполняет пение самца и брачные игры – тока у птиц.

Песня птиц строго специфична для каждого вида и, как правило, тем резче отличается, чем меньш6е отличий в окраске близких видов, живущих рядом. Считается, что пение не только привлекает самку и стимулирует ее к размножению, но и служит средством защиты гнездовой территории. Песня служит сигналом того, что территория занята для других самцов.

Токование, во время которого самцы, собравшись в каком-то определенном месте, проделывают ритуальные движения, а самки наблюдают за ними, представляет высоко специализированную форму брачного поведения. Токование, характерное для полигамных птиц, наблюдается у тетеревиных и других куриных. Такие же брачные игры устраивают и многие тропические птицы – похожие на павлинов азиатские аргусы (Argusianus), райские птицы (Paradiseidae) Новой Гвинеи, оранжевый скалистый петушок (Rupicola rupicola) южноамериканских гор, крохотные манакины тропической Америки и некоторые колибри. Токовища танцующих ткачиков-вдовушек – обитателей восточноафриканских саванн иногда состоят из 100 и более индивидуальных токовых участков, каждый из которых представляет собой вытоптанный круг с пучком травы в центре. Возле этого пучка, возможно, символизирующего гнездо, и танцует самец.

Образованию пар у полярных крачек предшествует определенный ритуал. Самец подносит избранной подруге небольшую рыбку. Затем обе птицы совершают полет над колонией, несколько раз передавая друг другу это символический дар. Самец, опустившись на свой участок, еще раз подносит рыбку. Если он будет принята и принявшая ее птица покорно позволит ему клевать себя, значит договор состоялся.

Активность, связанная с размножением, так же как и кормежка, имеет у птиц суточный ритм. Во многих случаях обе эти формы деятельности расходятся во времени и большая часть дня приходится на собирание корма, а процессам, связанным с размножением, посвящены утренние и вечерние зори. Например, именно в это время скворцы особенно энергично заняты постройкой гнезда. в это же время большинство птиц откладывает яйца. Сочетание ритмов пения и кормления сложнее и неодинаково у разных птиц. Различают несколько типов суточного ритма пения птиц: сумеречный, когда два резко выделяющихся над общем уровнем активности пика приходятся на утренние и вечерние сумерки; ночной, когда оба этих пика сближаются друг с другом в ночное время; утренний, когда активность, достигнув максимума в утренние часы, затем вплоть до вечера снижается, и, наконец, дневной, когда единственный максимум приходится примерно на середину дня. В первых двух случаях пение и кормежка разобщены во времени, в остальных – в большей или меньшей степени совмещаются.

Начало и конец пения стимулируются освещенностью. Вследствие этого весной птицы начинают петь позже и заканчивают раньше, чем летом, когда долгота дня увеличивается. В силу этих же причин продолжительность активности птиц, обитающих на севере, больше, чем у южан, даже принадлежащих к тому же виду. Однако специфика суточного ритма пения каждого вида зависит и то биотических факторов – взаимоотношений с видами, живущими рядом. Смысл этих взаимоотношений в том, что птицы «деля» между собой часы наибольшей активности и этим обеспечивают лучшую слышимость сигналов, посылаемых ими представителям своего вида. Так, в умеренной зоне Евразии дроздовые наиболее активны между 3 и 4 часами, славковые – 5 и 6, трясогузковые – 6 и 7, вьюрковые – 9 и 10 часами.

Но распределение времени между близкими видами еще более дробно и, если наблюдать за птицами каждые пять минут, то окажется, что в течение этого времени энергично поет лишь один вид из того или иного семейства, тогда как у других в это время спад. Степень активности пения зависит от численности поющего вида на той или иной территории. На тех территориях, где она наибольшая, активность пения наименьшая. Обычно такие соотношения характерны для центральных частей ареала. По мере удаления от него к границам распространения численность уменьшается, а активность пения растет. Вероятно, это связано с тем, что меняется соотношения полов, уменьшается возможность образования пар, и холостые самцы энергично поют.

Активность пения птиц меняется в течение сезона. Наибольшая она до образования пар, наименьшая во время выкармливания птенцов. Если птица гнездится несколько раз в году, то цикл пения повторяется снова.



Растаскивание плодов и семян птицами и млекопитающими существенно отличается от мирмекохории, которую нужно признать высоко специализированной формой зоохорного распространения зачатков. Мы уже видели, что мирмекохорные растения обладают целым рядом признаков приспособления к разносу зачатков муравьями. Самой замечательной особенностью мирмекохоров является элайосом на их зачатках, основная функция которого и есть привлечение муравьев. Сами же зачатки остаются совершенно неповрежденными и сохраняют свою жизнеспособность.
Птицы и млекопитающие - агенты синзоохорного распространения зачатков - поедают эти зачатки, подвергая их механическому повреждению. Следовательно, для расселения растений имеют значение не поедаемые зачатки, а те, которые теряются животными при растаскивании или остаются неиспользованными в их «кладовых». Таким образом, эффективность синзоохории определяется инстинктом животных, более или менее регулярно устраивающих для себя запасы пищи или поедающих свою добычу где-либо в укромном месте. Такой способ диссеминации наложил свой отпечаток на характер зачатков растений-синзоохоров.
Эти зачатки представляют собой прежде всего сухие плоды или семена, богатые концентрированными питательными веществами (масло, крахмал). Питательные вещества, заключенные в зачатках, помимо их основного биологического значения (питание зародыша), служат еще приманкой для животных - агентов разноса. Во-вторых, синзоохорные зачатки обычно бывают снабжены очень твердыми околоплодниками или семенными оболочками, что делает их хорошо приспособленными к хранению в «кладовых» животных. Вот почему животные с четко выраженным инстинктом запасания кормов собирают именно такие ореховидные плоды и семена. Прочные оболочки синзоохорных зачатков приводят еще и к тому, что поедание их требует от животного затраты известных усилий и времени. Поэтому чаще всего такие зачатки поедаются не сразу, а прячутся где-либо «до удобного случая» или уносятся в какое-нибудь укромное место, где можно спрятаться от конкурентов или своих врагов-хищников. Такую же роль защитного средства, затрудняющего быстрое поедание зачатков, могут играть и вместилища семян, например шишки хвойных.
Названные здесь признаки синзоохорных зачатков свойственны лишь некоторым видам деревьев и кустарников (хвойные, дуб (Quercus), бук (Fagus), каштан (Castanea), грецкий орех (Juglans), миндаль (Amygdalus), лещина (Corylus) и др.), которые можно назвать облигатными синзоохорами. Их крупные тяжелые плоды или семена не могут распространяться другими способами на сколько-нибудь значительные расстояния. В то же время синзоохорно могут распространяться зачатки, приспособленные к другим способам диссеминации, например, плоды клена, липы или сочные плоды некоторых растений, что можно рассматривать как факультативную синзоохорию. Среди травянистых растений мы не можем назвать облигатных синзоохоров, так как животные растаскивают самые разнообразные, но чаще всего сухие, плоды и семена многих видов трав.
Синзоохория осуществляется некоторыми видами птиц, а из млекопитающих грызунами, главным образом мышевидными, и представителями семейства беличьих.
Птицы. Из пернатого населения наших хвойных и широколиственных лесов наибольшую роль в растаскивании плодов и семян играют ореховки, сойка, клесты и некоторые дятлы. Другие виды птиц, имеющие второстепенное значение, будут упомянута ниже.
Ореховка-кедровка (Nucifraga caryocatactes) в разных ее разновидностях распространена по всей зоне тайга от Кольского полуострова и Прибалтики до Камчатки, Охотского побережья и, с некоторым перерывом, до Семиречья и Тянь-Шаня. Наиболее многочисленна в сибирской тайге; на юг спускается до Московской обл.
По характеру пищи ореховку можно назвать всеядной птицей, так как она поедает «кедровые орехи» (семена сибирской сосны Pinus sibirica), орехи лещины, желуди, ягоды, насекомых и даже мелких позвоночных. Ho основным кормом ее несомненно являются ореховидные плоды и семена. Так, в Западной Европе осенью и зимою кедровки питаются главным образом орехами лещины и желудями. По наблюдениям Формозова, в Подмосковье и Ярославской обл. в ельниках с подлеском из лещины ее орехи составляют обычнейший корм европейской кедровки (N. caryocatactes caryocatactes) и в массах запасаются ею на зиму. В зоне сибирской тайги обитает сибирская кедровка (N. caryocatactes mасrоrynchos), существование которой тесно связано с питанием кедровыми орехами. Распространение урожая семян сибирской сосны вызывает соответствующие кочевки кедровок. У сибирской кедровки наблюдается интересная морфологическая особенность: на внутренней стороне подклювья имеется продолговатое вздутие, которое помогает лучше удерживать и расклевывать кедровые орехи. Это вздутие бывает вполне развито лишь у старых особей.
Кедровки поедают огромные количества кедровых орехов, уничтожая до 50% и больше всего урожая. По наблюдениям Бибикова на западных склонах Северного Урала, с 32 модельных деревьев сибирской сосны с 19.VII по 30.VIII было сбито 843 шишки. Основная масса этих шишек сбита кедровками. Ho особенно интенсивно шишки сбрасываются во второй половине августа, когда птицы приступают к собиранию запасов. От места сбора к кладовым птицы переносят семена в особом подъязычном мешке, который вмещает до 40 или даже до 80 штук кедровых орехов. Как сообщает Тихомиров, одна подстреленная в октябре кедровка выбросила из глотки более 100 штук семян кедрового стланика (Pinus pumila). По-видимому, эта птица переносила свои осенние запасы в другое место, так как все шишки в лесу были уже обклеваны и лежал снег. Ho обычно птица набирает в зоб до 20, реже 12-15 штук семян.
Кедровки устраивают свои кладовые в самых различных местах, но, как правило, орехи прячутся в мертвой подстилке под кронами деревьев, а чаще всего под покровом лишайника или зеленого мха, причем кладовые располагаются как в лесу, так и в горной тундре выше границы леса. В период запасания орехов кедровки проявляют очень оживленную деятельность, перелетая иногда с одного берега на другой. Так, 40 минут Бибиков наблюдал 24 птицы, которые перелетали на левый берег реки с набитыми зобами; за то же время 26 птиц вернулись на правый берег. По наблюдениям Шапошникова в горной тайге Алтая, на небольшую площадку в 0,3-0,4 га за 2 часа прилетали 127 кедровок, которые спрятали здесь, по ориентировочному подсчету, около 1 кг кедровых орехов.
Насколько велики запасы кедровок? Иногда они запасают целые шишки, складывая их по 5-6 штук, но чаще всего запасы состоят из семян по 6-12 штук в среднем (колебания от 2 до 22). По сообщению Белоусова, кедровка зарыла в след лося 57 семян кедрового стланика. Количество кладовых на единицу площади бывает различно, в зависимости от характера участка. Так, в кедровнике на склоне с высоким обилием кедра кладовых оказалось 3334 на гектар; в горной тайге, где кедра нет вовсе, - 1665 и в приречной парме с невысоким обилием кедра - 833 кладовых на гектар. Как отмечает Городков, кедровки, очищая кедровник с осени, устраивают сначала большие запасы, а затем снова начинают растаскивать их, распределяя меньшими кучками. Любопытно, что перед метелями птицы переносят свои запасы в снег неглубоко от поверхности. Такое зимнее перемещение запасов кедровками служит даже для местного населения предсказанием погоды.
Какова судьба запасов кедровки? Значительная часть их потребляется самими птицами; очень много семян уничтожается грызунами, особенно мышевидными, но не подлежит никакому сомнению и то, что запасы кедровок способствуют семенному возобновлению, а следовательно, и расселению кедра (т. е. различных видов сосны - Pinus sibirica, Р. риmilla, P. koraiensis ). Молодой семенной подрост кедра только в виде исключения встречается единичными экземплярами, а обычно проростки бывают тесно сближены по 5-10-15 или даже 20 штук вместе, переплетаясь своими корнями и стволиками. При этом семенные оболочки всегда оказываются под моховым покровом, где нет никаких остатков шишек. Таким образом, ясно, что этот подрост появляется из запасов кедровок, тем более, что и количество проростков совпадает с количеством семян в одной «кладовой». Часто в горной тундре выше границы леса встречаются совершенно изолированные рощицы кедров, которые обязаны своим появлением деятельности кедровок. Городков подчеркивает, что кедровка (а отчасти и кукша - Perisoreus infaustus ) ежегодно способствует расселению кедра, независимо от урожая семян, так как свои запасы птицы устраивают каждый год.
Расстояния, на которые кедровки разносят семена, измеряются сотнями метров или немногими километрами. Бибиков указывает, что птицы иногда уносят семена на один - несколько километров, но обычно, устраивая запасы, кедровка не удаляется на большие расстояния от обобранных кедров (Городков).
Радиус возобновления кедров на гарях вокруг семенников составляет от 500 до 1000 метров, но есть единичные указания на то, что кедровый подрост встречается на расстоянии 7-9 км от плодоносящих деревьев.
Тянь-шанская ореховка (Nucifraga caryocatactes rothschildi) по местообитанию и характеру питания является ельницей. Семенами ели она начинает кормиться очень рано - с середины августа. Шишки срываются и расклевываются тут же на дереве, причем семена поедаются нешелушенными. В иных же случаях шишки уносятся довольно далеко (до 300 шагов) и часть из них прячется птицей в мох. По наблюдениям Кирикова, для возобновления тянь-шанской ели (Picea thianschanica) ореховка имеет гораздо большее значение, чем клест.
Сойка (Garrulus glandarius) широко распространена в Европейской части России и живет оседло в широколиственных и хвойных лесах. Различные ее подвиды встречаются в Сибири, Крыму и на Кавказе.
Пища сойки очень разнообразна - животная и растительная. Большое место в питании занимают желуди, на что указывает и ее видовое название (лат. glans - желудь). Клюв и лапы сойки имеют черты строения, связанные с поеданием желудей. У родственных сойке различных представителей врановых (ворона, сорока, галка) края надклювья, если смотреть в профиль, заметно изогнуты и загнуты внутрь, тогда как у сойки нижний обрез надклювья совершенно прямой и острый. Взятый в рот поперек клюва желудь прочно удерживается, так как края надклювья врезаются в относительно тонкий и хрупкий околоплодник желудя. Лапы сойки мельче и более гибки, чем у других врановых, и вооружены очень цепкими когтями, поэтому сойка может цепляться за более тонкие ветви и доставать висящие желуди. Расклевывая их, сойка плотно обхватывает пальцами желуди средних размеров. Пищевод сойки отличается большой растяжимостью и вмещает (с ротовой полостью) до 7 желудей средних размеров. Заглатывание по нескольку желудей связано у сойки с устройством ею значительных зимних запасов, что наблюдалось, например, в Чкаловской обл.
В течение осени и зимы желуди являются излюбленной пищей сойки. Из исследованных под Москвой 70 желудков сойки 35 содержали желуди. В период с октября по апрель желудки набиты измельченными желудями на 80-100%. Зимою сойки достают желуди из-под снега, проделывая косые ходы и проявляя при этом значительное чутье и запоминание места своих запасов.
По согласному утверждению и орнитологов и ботаников, сойка играет очень существенную, если не основную, роль в расселении дуба. Интересные наблюдения над расселением дуба сойкой приводит Холодный. В сосново-дубовом лесу заповедника «Гористое» под Киевом Холодный наблюдал семенной подрост дуба вдали от плодоносящих деревьев. Некоторое количество сеянцев встречается между старыми соснами, но самый обильный подрост (около 2500 экз. на га) отмечен в густых зарослях молодой сосны. Максимальное расстояние от сеянцев до ближайших плодоносящих деревьев - 70-100 метров. Такое распределение семенного подроста дуба в заповеднике объясняется тем, что густые заросли сосны являются излюбленным местом кормежки соек. По-видимому, здесь же птицы прячут свои запасы желудей. Описывая возникновение и развитие осиновых кустов в степи, Попов указывает, что со временем в них появляются одиночные дубы из плодов, которые сойки заносят через многие километры из байрачных лесков. Некоторые наблюдения показывают, что в Теберде; например, кавказская сойка (Garrulus glandarius krynickii) уносит желуди на 2-3 км и, может быть, дальше. На юге сойки распространяют грецкие орехи и плоды бука, а в Сибири питаются семенами кедра и, вероятно, также способствуют его расселению.
Сойка является хотя и очень важным, но не единственным агентом распространения дуба. Желуди растаскиваются поползнями, которые используют еще не вполне зрелые плоды (Курская область). Однако поползни кормятся на небольших пространствах, поэтому они не могут способствовать дальнему расселению дуба. Помимо сойки, относительно далеко уносят свою добычу галки, которые также являются агентами разноса желудей: их можно встретить массами в дуплах, занятых галками.
Из других наблюдений над расселением дуба сошлемся на Брюна, Ляховича и Нестерова. Брюн, изучивший участие птиц в создании подлеска и травяного покрова в Caвальской лесной даче (Воронежская область), отмечает также, что дуб расселяется сойками, которые широко распространены по всей даче. Сеянцы дуба занимают по обилию первое или второе место среди общего количества подроста. На различных участках размером в 0,5 га каждый наблюдалось 144, 111 и 261 сеянец дуба, удаленные от семенников на 150, 100 и 60 метров. Вне этих участков отмечены всходы дуба на расстоянии около 500 метров от плодоносящих деревьев.
По данным Ляховича, в отличие от указаний Холодного, основная масса семенного подроста дуба остается под кронами материнских экземпляров. Так, под кронами дуба оказалось 82,9% от общего количества дубового подроста, а вне крон - всего 17,1%. Эти цифры говорят о том, что некоторая часть плодов дуба утаскивается животными от материнских растений, но кто производит эту работу - птицы или грызуны, или те и другие - остается неясным.
Нестеров, наблюдавший семенное возобновление дуба в Петровской лесной даче, так же как и Ляхович, отмечает особенное обилие семенного подроста поблизости от плодоносящих дубов: в радиусе не далее 3 саженей от каждого дерева. Количество подроста достигало от 100 до 400 экземпляров.
Клесты (Loxia) - обитатели хвойных лесов, так как основной пищей для них служат семена хвойных пород. Интересно отметить, что различные виды клестов приурочены к различным типам леса. Так, клест-еловик (Loxia curvirostra) распространен в еловых лесах Европы и Азии, включая Крым и Кавказ. Клест-сосновик (L. pityopsittacus) обитает в европейских сосновых лесах и, наконец, белокрылый клест (L. leucoptera) встречается по всем лесам севера, но питается главным образом семенами лиственницы (Larix).
По наблюдениям в различных областях клест-еловик сбивает огромные количества еловых шишек. Во время кормежки на дереве птица сбрасывает шишки через каждые 5-10 секунд. Наблюдения в Лапландском заповеднике и Калининской области показали, что клесты сбивают около пяти или даже восьми тысяч шишек на гектар. Хотя клюв клеста отлично приспособлен к раскрыванию еловых шишек, он вынимает из них лишь часть семян - в среднем 16,8%. Новиковым было просмотрено более 1000 еловых шишек, сбитых клестами; из них только 15% оказались сильно поврежденными, а 51,7% - совсем целыми или слабо поврежденными. Благодаря такой способности - оставлять в шишках значительные количества семян - клесты косвенно содействуют расселению ели: сброшенные ими шишки становятся добычей белок; по крайней мере часть этих шишек уносится грызунами на некоторое расстояние.
Дятлы широко распространены как в хвойных, так и в лиственных лесах. Как известно, дятлы уничтожают огромные количества насекомых и их личинок, добывая их из-под коры деревьев. Однако некоторые виды дятлов (например, большой пестрый - Dpyobates major ) в одинаковой мере могут считаться зерноядными птицами. В зимний период большой пестрый дятел питается почти исключительно семенами хвойных. Дневная потребность большого пестрого дятла - от 41 до 69 сосновых шишек, причем семена из них используются на 70%. Таким образом, большой пестрый дятел уничтожает значительный процент урожая семян хвойных: до 9% сосновых или до 37,7% еловых. Наблюдения Шиловой-Крассовой в сосновых насаждениях Харьковской обл. показывают, что не только зимою, но и летом, когда образуются зеленые сосновые шишки, дятлы в больших количествах появляются в сосняках, где усердно поедают семена сосны. Они добывают семена из шишек, раздалбливая их. Такая обработка шишек производится, как правило, на определенном месте - так называемой кузнице.
В урожайный на семена ели год под «кузницами» дятла можно было встретить от 98 до 900 шишек, а в среднем - 395 штук. Перетаскивая такое количество шишек в «кузницу», дятлы случайно могут ронять их и таким образом способствовать распространению семян.
Любопытной особенностью обладает калифорнийский дятел (Melanerpes formicivorus bairdi): он запасает желуди, втыкая их в кору сосновых деревьев. По-видимому, такая «заготовка» корма способствует в какой-то мере расселению дуба.
Кроме названных здесь, и другие виды птиц могут растаскивать плоды и семена растений, хотя и не в таком масштабе, как это делают ореховки или сойки. Так, например, в окрестностях Ташкента наблюдались вороны, закапывающие грецкие орехи в кучки земли, выброшенные слепушонкой.
Грызуны. Грызуны оказывают огромное влияние на развитие растительного покрова, иногда положительное, но чаще отрицательное. Для синзоохорного распространения зачатков имеет серьезное значение запасание кормов грызунами. Насколько велики запасы плодов и семян, можно судить хотя бы по тому факту, что в лесах Соединенных Штатов Америки они систематически собираются лесоводами и считаются наиболее дешевым источником хорошего семенного материала. В Орегоне наблюдалось семенное возобновление желтой сосны (Pinus ponderosa) из семян, зарытых грызунами. В отношении дуба и лещины Нестеров отмечает, что их распространение на Петровской лесной даче осуществляется главным образом мышевидными грызунами. По наблюдениям Формозова, лесные полевки зимой в большом количестве растаскивают плоды липы и прячут их в снежные ходы. Прямо или косвенно грызуны способствуют также расселению некоторых травянистых растений. Интересной иллюстрацией к этому может служить факт, сообщаемый Гиляровым. На границе Ростовской и Сталинградской обл. на трассе государственной лесной полосы, вспаханной по целине, появились сплошные заросли лебеды и белой мари. Анализируя причины такого массового появления сорных видов по целине, автор установил, что в целинной степи на пороях сусликов и других грызунов оба эти вида растений встречаются часто. Таким образом, роющие грызуны, разрыхляя почву, создают благоприятные условия для лебеды и мари, а также распространяют их семена вокруг своих жилищ. После распашки степи семена этих чрезвычайно плодовитых сорняков равномерно распределились в пахотном слое и дали массовые всходы. При вспашке целины на 45 см всходов сорняков не появляется. Очевидно, на такую глубину грызуны не заносят семян.
Однако грызуны, в особенности мышевидные, наносят и огромный ущерб как в лесах, так и в степях, и на пастбищах. Вред, причиняемый грызунами, очень разнохарактерен. Прежде всего они поедают и вытаптывают значительный процент зеленой растительной массы. Во-вторых, поедая наиболее ценные кормовые растения (злаки и бобовые), они способствуют зарастанию пастбищ мало ценными или даже несъедобными видами. Почва, изрытая грызунами, растаптывается скотом и в очень сильной степени подвергается размыву. Наконец, грызуны уничтожают огромные количества семян и плодов культурных и дикорастущих растений, в частности многих ценнейших видов древесных пород. В отдельные годы урожай семян некоторых пород уничтожается полностью. Грызуны повреждают массами и семенной подрост древесно-кустарниковых пород.
Как положительное, так и отрицательное влияние на растительность различных групп и видов грызунов далеко не одинаковое, поэтому мы остановимся подробнее на деятельности отдельных видов.
Грызуны из семейства беличьих поедают большие количества семян хвойных пород и ореховидных плодов лиственных деревьев, а суслики и сурки - сухие плоды и семена травянистых растений. Для синзоохорного распространения зачатков из представителей беличьих нашей фауны существенное значение имеют лишь белки и бурундуки.
Обыкновенная белка (Sciurus vulgaris) широко распространена во всех лесных и лесостепных областях России, за исключением лесов Средней Азии, Крыма и Кавказа. Пища белки очень разнообразна, но основу питания составляют: в тайге - семена хвойных (ели, сибирской и обыкновенной сосен, лиственницы и пихты), а в смешанных и широколиственных лесах - желуди и орехи лещины. Роль отдельных хвойных пород в питании белки зависит от географических и стационарных условий. Белка разгрызает в сутки до 200-300 сосновых шишек, до 130 лиственничных или около 30 еловых и использует в шишках все семена. В один из годов в Горецком лесхозе 43,2% урожая семян ели было уничтожено белкой. Надо полагать, что в расселении древесных пород известную роль играют плоды и семена, которые белка теряет при поедании или перетаскивании, но несомненно имеют значение и запасы корма, которые устраивает белка.
В тайге северной Монголии белки собирают шишки кедра, очищают их от чешуй и вынимают некоторое количество семян. Ползая по мху, белка засовывает в него кедровые орешки.
Древесная белка на северо-западе США играет большую роль в распространении лжетсуги тиссолистной (Pseudotsuga taxifolia). Вследствие сильного пожара 1891 года лес был уничтожен, но в 1919 году на гарях было обнаружено огромное количество семенного подроста - 40 000 сеянцев на акр (4047 кв. м). Эти сеянцы появились из семян, зарытых в почву белками еще до пожара.
Закавказская, или персидская, белка (Sciurus persicus), обитающая в Азербайджане, Восточной Грузии и некоторых районах Армении, на зиму собирает большие запасы корма, преимущественно буковых орехов и желудей.
Бурундук (Eutamias sibiricus) относится к числу видов, распространение которых ограничено таежной провинцией подобласти бореальных лесов. Он встречается как в западнотаежном, так и в восточно-таежном округах, за исключением Западно-Европейского и Камчатского районов. Бурундук живет обычно в норах под корнями деревьев и к осени собирает в своих жилищах большие запасы семян трав и древесных пород. Особенно много встречается в кладовых бурундука кедровых орехов - иногда 2-3 и даже 5 килограммов. Шапошников отмечает, что бурундук прячет орехи невдалеке от места их сбора. По наблюдениям того же автора, в течение часа зверек пробежал мимо наблюдателя 18 раз с наполненными орехами защечными мешками и перетаскал за это время около 100 г семян. Запасы кедровых орехов, сделанные бурундуком, усиленно разыскиваются и разрываются медведем, при этом часть орехов засыпается землей, что способствует появлению молодых всходов на старых норах.
Среди мышевидных грызунов большая роль в распространении зачатков принадлежит мышам и меньшая - полевкам, так как мыши питаются главным образом семенами и обладают высокоразвитой и совершенной способностью запасания кормов. Полевки же поедают преимущественно зеленые части растений, и способность собирания запасов у них слабо развита. Переходим к краткой характеристике роли отдельных видов мышевидных грызунов в распространении зачатков. Естественно, что мы здесь будем касаться лишь явления синзоохории.
Курганчиковая мышь (Mus musculus hortulanus). Распространена в южных и юго-восточных районах Европейской части России. На Южной Украине основная масса зверьков живет на пахотных полях, реже на молодых залежах, в бурьянниках балок, оврагов и речных долин; еще реже - на выбитой скотом целине и старых залежах. На Кавказе и в Предкавказье встречается повсеместно и поднимается в горы до 2600 м. В Астраханской области и за Волгой обитает в полынной и полынно-злаковой полупустыне, на бугристых песках, реже в целинной степи.
Список кормовых растений курганчиковой мыши очень обширен - свыше 50 видов; она поедает охотно семена почти всех растений, даже таких мелкосемянных, как солерос (Salicornia) или полыни. Замечательной особенностью нашего вида грызуна является сооружение так называемых курганчиков, представляющих собой кучку запасенных семян, сложенных на поверхности почвы и прикрытых сверху небольшим слоем земли. Под курганчиком имеется гнездо и сложная система ходов. Размеры курганчиков сильно варьируют: от 10 до 80 см в высоту и от 50 до 200 см в диаметре, что зависит от обилия кормов и числа зверьков, строивших курганчик. Величина запасов в курганчике в среднем составляет 5-7 кг и колеблется от 2,5 до 16 кг. Обычно курганчики содержат зерновки культурных злаков или зачатки сорных растений (Setaria viridis, Xanthium strumarium, X. spinosum, Salsola ruthenica, Centaurea diffusa, Chenopo-dium album и др.). Если запасы семян обильны, курганчики строятся в течение 20-25 дней и собираются в радиусе 5-10 м. При плохом урожае и редком травостое радиус сбора зачатков для курганчика может возрасти до 50 м.
Курганчики обитаемы осенью, зимой и частично весной. За это время все запасы семян не используются. На пашне курганчики разрушаются при обработке почвы, а на выгонах и целине остатки семян обычно прорастают. Надо полагать, что некоторое количество зачатков теряется зверьками по пути от места сбора до курганчика.
Таким образом, курганчиковая мышь способствует распространению зачатков ряда сорных и отчасти целинных растений на небольшие расстояния - в пределах нескольких метров или немногих десятков метров.
Полевая мышь (Apodemus agrarius) питается разнообразной пищей, что делает этот вид широко распространенным в различных географических областях и местообитаниях. Однако полевая мышь требует высокой влажности корма, что препятствует продвижению вида в засушливые районы.
Летом в пище полевой мыши преобладают насекомые, зеленый корм и ягоды. В течение всего года в рацион входят семена, значение которых в питании особенно возрастает к осени.
В растаскивании плодов и семян полевая мышь не играет существенной роли, так как запасы пищи устраивает нерегулярно и в небольших количествах. Свириденко указывает, что в норках и возле них полевая мышь не делает запасов пищи; при содержании в клетках эти зверьки утаскивают в кладовые суточную-двухсуточную норму пищи и за 2 недели накопили всего около 30 желудей.
Гораздо более активны в растаскивании плодов и семян лесная и желтогорлая мыши.
Лесная мышь (Apodemus silvaticus) распространена по всей территории Европейской части России, а также в Западной Сибири, Казахстане и Средней Азии. В зоне лесов жизнь этого вида тесно связана с широколиственными породами и ягодными кустарниками. В степной и пустынной зонах обитает на целине в посевах, садах, лесных посадках, в кустарниках по долинам рек, на рудеральных местообитаниях.
Большую часть года лесная мышь питается преимущественно семенами и плодами древесных и кустарниковых пород, сорняков и культурных растений. Особенно охотно поедает желуди, орехи бука, каштана, лещины, плоды липы и клена, бузины, черемухи, земляники.
В отличие от других грызунов, лесная мышь забирается на деревья и добывает там плоды еще до их созревания и опадения. Инстинкт запасания кормов хорошо развит и интенсивнее проявляется осенью. В природных условиях запасы пищи в норах достигают иногда 10-15 кг. В эксперименте самец и самка лесной мыши в течение 9 дней запасли в норе 1483 желудя, утаскивая за сутки от 87 до 249 штук. Эти цифры говорят о высокой интенсивности растаскивания зачатков лесными мышами.
Желтогорлая мышь (Apodemus flavicollis) является типичным лесным грызуном, распространенным в средних н южных областях Европейской части России. Особенно многочисленна в дубравах, где находит оптимальные для себя условия, в буковых лесах, реже - в смешанных зарослях кустарников и садах.
По характеру питания желтогорлая мышь близка к лесной, но первая обнаруживает более четкие симпатии к плодам широколиственных пород. Желтогорлая мышь поедает и затаскивает в норы большие количества желудей, буковых орешков, плодов лещины и каштана. Она собирает эти плоды либо забираясь на деревья, либо выкапывая из посевов. Естественно, что зверьки утаскивают и опавшие плоды и семена.
По наблюдениям в «Тульских засеках» первое место в питании желтогорлой мыши занимают желуди и орехи лещины; менее охотно поедаются плоды клена и липы и прочие корма. Замечательно, что летом отдается предпочтение ягодам перед семенами, а осенью - наоборот. Количество потребляемых кормов значительно возрастает к осени, что несомненно связано с собиранием зимних запасов. Запасы пищи складываются либо в камерах нор, либо в надежно укрытых дуплах, гнездах птиц, под пнями и т. п. В лесу желтогорлая и лесная мыши собирают главным образом орехи лещины, желуди, плоды клена, липы и др. Максимальная величина запасов желтогорлой мыши, обнаруженных в «Тульских засеках», выражается следующими цифрами:

Интенсивность растаскивания желудей лесными грызунами, главным образом желтогорлой мышью, также определялась в тульских дубравах путем наблюдений над исчезновением специально выложенных под листья желудей. Так, в течение первых суток в перестойной старой дубраве из 320 штук исчезло 184, или 57,5%; в средневозрастной - из 120-97, т. е. 80,8%. За четверо суток из 320 исчезло 317, или 99,0% и из 120-117, т. е. 97,4%. За весь срок наблюдений только один раз зарегистрировано поедание желудя на месте.
В опытах Свириденко, самец желтогорлой мыши за 16 дней собрал в убежище 1492 желудя, а самка, жившая отдельно, за 11 дней - 595 штук. За сутки зверьки утаскивали от 25 до 180 желудей.
Из полевок наиболее существенную роль в синзоохорном распространении зачатков играют рыжая европейская полевка и общественная полевка. Первый из этих видов также относится к лесным грызунам.
Рыжая полевка (Clethrionomus glareolus) распространена в лесной и лесостепной зонах Европейской части России и в некоторых районах Сибири. Она живет главным образом в широколиственных лесах, но проникает и в хвойные - чистые ельники и сосняки.
Характер питания рыжей полевки довольно резко меняется по временам года и отражает наличие тех или иных видов кормов в природе. Так, в летний период большое место в питании занимает зеленый корм и отчасти ягоды. С началом массового созревания семян они остаются основным кормом в продолжение осени, зимы и ранней весны. В широколиственных лесах особенно охотно поедаются плоды клена, липы, ильма, дуба, а также сочные плоды шиповника (Rosa), рябины (Sorbus), калины (Viburnum), жимолости (Lonicera), бузины (Sambucus), земляники (Fragaria) и семена бересклета (Evonymus). В Кировской обл., по наблюдениям Формозова, в осенний период рыжая полевка поедает значительное количество плодов черники (Vaccinium), клюквы (Oxycoccus) и рябины (Sorbus), а в лесах Северного Урала весной, как отмечает Флеров, почти единственным кормом служат семена ели и лиственницы.
В поисках семян рыжая полевка хорошо лазает по деревьям, кустарникам и стеблям трав, но она поедает также семена древесных пород в посевах и, естественно, опадающие. Инстинкт запасания корма менее развит, чем у мышей; запасы обычно невелики и хранятся небольшими порциями - по 5-10 штук - в случайных местах: под корнями деревьев, в щелях пней, под корой и т. п. Замечательно, что рыжая полевка запасает в зиму не только сухие плоды дуба, клена и др., но и сочные: рябины, черники, клюквы.
Можно думать, что несовершенное запасание кормов, которое свойственно рыжей полевке, в конечном счете больше способствует расселению растений, чем обильные запасы мышей, устраиваемые в их убежищах. Едва ли все маленькие порции зачатков, засунутые в случайных местах, полностью отыскиваются зверьками, а часть этих ненайденных запасов, несомненно, может оказаться в условиях, благоприятных для прорастания.
Общественная полевка (Microtus socialis) - обитательница засушливых степей и полупустынь юга и юго-востока Европейской части России. Встречается также в Северном Крыму, Закавказье и в некоторых районах Казахстана и Средней Азии. На Украине и в Северном Крыму, как отмечает Наумов, излюбленным местообитанием общественной полевки в весенне-летний период являются остатки целины среди пашен. К осени зверьки переселяются на пашни и держатся по их краям.
Список поедаемых растений очень велик. Воронов приводит 155 видов из 41 семейства, но в большинстве случаев поедаются лишь вегетативные части целиком или только листья, и лишь у немногих видов - плоды и семена. Излюбленный корм - злаки и бобовые. По наблюдениям Аргиропуло в Закавказье, в питании общественной полевки наблюдается сезонная смена кормов: в середине лета к зеленой массе прибавляются семена, количество которых в пищевом рационе возрастает к осени. Из плодов охотнее других поедаются семянки чертополоха и плоды «держи-дерева». Интересно указание на то, что пищу полевка поедает главным образом в норе. Естественно, что при перетаскивании корма в нору часть зачатков может теряться в пути.
Вопрос о запасании кормов на зиму по-разному освещается различными авторами. Наумов указывает, что у общественной полевки запасы регулярны и значительны. Родионов же отмечает лишь летние запасы семян в норах, достигающие 0,8-1,2 кг, и отрицает зимние запасы. По Воронову, запасы пищи общественной полевки семян не содержат, а состоят лишь из вегетативных частей растений и остатков луковичек и достигают в среднем 2,3 г. Аргиропуло находил в камерах и ходах убежищ небольшие скопления семянок чертополоха, а иногда и целые корзинки его. Вблизи нор семян обычно нет. В смысле синзоохорного распространения зачатков большой интерес представляет свойство полевки время от времени очищать свои норы и выбрасывать при этом нетронутые семена. Так как очистка нор чаще всего производится после дождей, то вокруг убежищ появляются заросли любимых растений, которые в большинстве своем поедаются зелеными. На насыпях около норы встречаются чаще других вьюнок полевой (Convolvulus arvensis), горец вьюнковый, железница (Sideritis) и различные однолетние злаки.
Туркестанская крыса (Rattus turkestanicus) у нас в России эндемична для Средней Азии, где встречается в Tyранской и Горной среднеазиатской провинциях.
Наблюдения, проведенные Прутенским в Киргизии, показывают, что туркестанская крыса является агентом расселения грецкого ореха. Этот зверек очень прожорлив и питается главным образом растительной пищей. Основную массу содержимого желудков составляют грецкие орехи, но встречаются и сочные плоды: яблоки, жимолость, боярышник и т. п. При содержании в неволе охотно поедают груши и сливы. В отдельных дуплах деревьев грецкого ореха встречается до 2000 его плодов, поврежденных крысой. Крыса запасает в своих норах значительные количества грецких орехов и других плодов. Так, в одной из нор в Таджикистане обнаружено 56 орехов и 17 яблок, а в другой - всего 3 ореха, но зато 648 сухих слив. В Киргизии обследовано 6 нор. В них встречены запасы грецких орехов в количестве от 95 до 1520 шт. (12,1 кг), или в среднем - 537 штук в каждой норе. Автор приходит к выводу, что крыса несомненно способствует расселению грецкого ореха. Его семенной подрост нередко встречается далеко за пределами крон семенников. Из 277 сеянцев - 78 экземпляров, или 28%, были встречены на пороях грызуна или на его норах.
Некоторую роль в растаскивании плодов и семян играют также песчанки, хомяки и другие грызуны, устраивающие запасы пищи. Интересные данные относительно серого хомячка (Cricetulusmigratorius) приводит Башенина. Основной материал собран автором в Осипенковском (быв. Бердянском) районе Запорожской обл., где серый хомячок сравнительно редкий вид. Список кормов хомячка составлен на основании исследования запасов и остатков у нор и содержимого защечных мешков. Нас будут интересовать, разумеется, лишь запасы плодов и семян. Всего было обследовано 46 нор с запасами. К основным семенным кормам можно отнести лишь вьюнок полевой, который имеет частоту встречаемости 30,4%. Ко второстепенным кормам с встречаемостью от 13 до 4,3% относятся подмаренник трехрогий (Galium tricorne), ленец ветвистый (Thesium ramosum), резеда желтая (Reseda lutea) и чистец прямой (Stachys recta). Остальные 9 видов, которые были найдены в норах, являются лишь случайным кормом. По данным других авторов, в запасах хомячка обнаружены семена желтой и белой акации (Robinia) и коробочки куколя (Agrostemma). В зимних запасах, которые составляют обычно 400-500 г, кроме семян культурных растений встречаются также семена вьюнка, курая (Salsola ruthenica) и реже щетинника.
В целом список диких кормовых растений хомячка значительно меньше, чем у полевок и пеструшки для того же района. Большая разборчивость в выборе корма увеличивает радиус передвижения хомячка. Обычно встречаются в норах остатки растений, произрастающих в 10-15 и даже 35-50 м от норы; нередко можно встретить принесенные за 100-200 и более метров. Огнев находил в норах хомячка семена желтой акации, произрастающей на расстоянии 0,5 км от норы. Для такого относительно дальнего заноса семян имеют значение защечные мешки хомячка.
Какова же в общем роль птиц и грызунов в синзоохорном распространении зачатков и действительном расселении видов? На этот вопрос нельзя ответить односложно потому, что роль этих групп животных совершенно различна в расселении древесных и травянистых растений. Синзоохория, осуществляемая птицами и грызунами, характеризуется двумя чертами: во-первых, эти агенты поедают основную часть разносимых зачатков и лишь незначительный процент случайно уцелевших плодов или семян может способствовать действительному распространению видов. Во-вторых, запасы кормов, даже в том случае, если они содержат плоды и семена и не поедаются полностью, далеко не всегда способствуют распространению растений, потому что нередко эти запасы хранятся или большими скоплениями глубоко в земле, или в других местах, неблагоприятных для прорастания, - дуплах, гнездах птиц, в трещинах коры деревьев и т. п. Тем не менее, для ряда древесно-кустарниковых пород с тяжелыми крупными зачатками, которые мы назвали облигатными синзоохорами, птицы и млекопитающие являются единственными агентами диссеминации. Некоторые из этих агентов (кедровки, сойка, белка, бурундук) обнаруживают довольно узкую специализацию в выборе кормов и весьма совершенные инстинкты их запасания. В результате деятельность этих видов животных оказывается вполне эффективной для расселения ряда видов деревьев и кустарников на расстоянии от нескольких десятков или сотен метров до одного-нескольких километров.
Для синзоохорного распространения травянистых растений некоторое значение имеют мышевидные грызуны, но роль их несомненно уступает роли муравьев. Прежде всего муравьи во много раз превосходят грызунов по численности особей. Во-вторых, муравьи, как правило, не повреждают переносимые ими зачатки и, в-третьих, растения-мирмекохоры являются специализированной группой, для которых разнос муравьями - основной способ диссеминации. Что касается грызунов, то они поедают и растаскивают зачатки почти всех окружающих видов, для которых этот способ диссеминации является или случайным, или только дополнительным. Радиус массового распространения зачатков мышевидными грызунами измеряется немногими метрами.